

HARVARD UNIVERSITY 


LIBRARY 

OF THE 

Museum of Comparative Zoology 


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MITTHEILUNGEN 


J 


AUS DER 


ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL 


ZUGLEICH EIN 


REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKÜNDE. 


ACHTER BAND. 

MIT 25 TAFELN UND 3 HOLZSCHNITTEN. 


BERLIN, 

VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER Sc SOHN. 

■'■" 1888. 


es - ^ 


Inhalt des achten Bandes. 


Erstes Heft. 

Ausgegeben am 24. März 1688. 

Seite 
Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. Per 

F. Raffaele. (Con le tav. 1 — 5.) 1 

Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 

I. Ricerche sullo Scolex lìolymorphus Rud. di F. S. Monticelli. 

(Con le tav. tì e 7, e 3 incisioni nel testo.) 85 


Zweites Heft. 

Ausgegeben am 6. Juli 1SS8. 

Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen. Von St. Apathy. (Mit 

Taf. 8 u. 9.) 153 

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. Von A. Dohrn. Mit 
Taf. 10 — 15.) XIII. Über Nerven und Gefäße bei Ammocoetes und 
Petromyzon Planeri 233 

Über Eigenthümlichkeiten in den Kreislaufsorganen der Selachier. Von P. 

Mayer. Mit Taf. 16—18.; 307 

Zur Ontogenie der marinen Bryozoen. Von W. J. Vigelius. (Mit Taf. 19.) 374 

Die geographische Verbreitung der Foraminiferen auf der Secca di Benda 

Palumma im Golfe von Neapel. Von J. Walther. (Mit Taf. 20 u. 21.) 377 


IV 


Drittes und Viertes Heft. 

Ausgegeben am is. December 18S8. 

Seite 

Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ses.suale 

degli animali del golfo di Napoli. Per S. Lo Bianco 385 

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. Von A. Do hm. (Mit 
Taf. 22.) XIV. Über die erste Anlage und Entwicklung der motorischen 
Rückenmarksnerven bei den Selachiern 441 

Studien über den Körperbau der Anneliden. Von E. Meyer. (Mit Taf. 

23- 25.) 462 


Berichtigungen: 

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Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo 

di Napoli. 


Per il 
Dott. Fed. Raffaele 

in Napoli. 


Cou le tavole 1 — 5. 


Prefazione. 


Il presente lavoro contiene i risultati delle osservazioni, che in- 
cominciate circa tre anni addietro nella Stazione zoologica in com- 
pagnia del Dottor Laxg, e fatte insieme per qualche mese, sono poi 
state continuate da me. 

A queste ricerche, che tendono ad allargare le nostre conoscenze 
in un campo importante della Zoologia, si connette anche un interesse 
pratico già da vari anni riconosciuto, che consiste nelF appurare 
quali sono le specie utili dei nostri mari che hanno uova galleggianti, 
e nel raccogliere notizie sulla loro biologia, per potere con criteri ra- 
zionali giudicare dell' opportunità di certi metodi di pesca. — A tal 
fine il Ministero dell' Agricoltura, dell' Industria e del Commercio 
ha insistito perchè io proseguissi gli studi iniziati, occupando una 
delle tavole da quel Ministero sussidiate. 

La pesca delle reti a strascico ha, com' è noto, da tempo 
immemorabile dato origine a discussioni senza fine, tra coloro che 
la reputano innocua e altri che la credono dannosa alla industria 
della pesca. Non solamente presso di noi tale questione è stata 
ed è tuttavia vivamente dibattuta, ma in quasi tutti i paesi; e le 
numerose lamentazioni dei nostri pescatori littoranei e le molteplici 
inchieste ordinate dal governo, trovano un riscontro esatto, per non 
dire di altre contrade, in ciò che è accaduto in Inghilterra per le 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 8. 1 


2 Fed. Raffaele 

trmüling-ßsheries. pesca, che sebbene alquanto differente nei parti- 
colari tecnici da quella delle reti a strascico, ha gli stessi risultati 
finali e ha suscitato le identiche obiezioni. Priucipalissimo tra gli 
argomenti degli oppositori è stata sempre la supposizione che le reti 
a strascico nel radere il fondo, distruggessero una enorme quantità 
di uova e di piccoli dei pesci più interessanti per l'economia, ca- 
gionando una diminuzione sempre crescente nei prodotti del mare. 
Dico «supposizione«, giacché la credenza che le uova di moltissimi 
pesci si sviluppassero al fondo e nelle regioni appunto visitate dalle 
reti a strascico, era fondata unicamente sulla completa ignoranza 
dei fatti. 

Talmente era radicata nella mente di tutti la nozione falsa, ori- 
ginatasi forse, come spesso accade, per una irrazionale generalizza- 
zione, dai fatti osservati nei pesci di acqua dolce, che, quando il 
naturalista norvegese, Sars, ebbe a constatare la veracità dell' atfer- 
mazioni dei pescatori, che cioè, le uova del Gachis morrhua galleg- 
giano liberamente sul mare, ne fu oltremodo meravigliato e quasi 
dubitava dei propri occhi. Da quell' epoca (1S64) in poi, dal Sars 
medesimo e da altri furono qua e là descritte delle uova galleggianti 
di pesci, di cui spesso non si conosceva la specie, ma fino a pochi 
anni addietro si riteneva sempre che il fatto fosse limitato. 

Le ricerche condotte da commissioni ufficiali o da liberi scien- 
ziati, negli Stati Uniti d'America, nella Germania e nella Scozia 
hanno dimostrato che, per la massima parte, i pesci mangerecci hanno 
uova galleggianti, e queste uova sono state illustrate recentemente 
da Ryder ed Agassiz (America), da Hensen (Germania), da M'In- 
TOSH e Prince (Scozia). Già il numero grande di specie con uova 
galleggianti cosi venute a conoscenza, ha mostrato che tale condizione 
di sviluppo non solamente non è eccezionale per i Teleostei, ma è 
forse la più comune. Le conclusioni, che da questo risultato erano 
tratte sulle trawling-fisheries, potrebbero già direttamente applicarsi 
alla pesca delle nostre reti a strascico : se non che, molte specie nostre 
essendo diverse da quelle già studiate, era necessario assodare con 
l'osservazione diretta ciò che riguarda i nostri mari: tanto più che 
non di rado specie affini mostrano differenze notevoli nelle condizioni 
dello sviluppo. Come scriveva Trinchese nel 1866: »le leggi sulla 
pesca devono essere fondate sovra studi fatti nel luogo stesso in cui 
devono andare in vigore« ^ 


' Lettera al Rettore dell' Università di Genova, in : La Pesca in Italia, 
documenti ecc. ordinati da Ad. Targioni Tozzetti. Voi. L Parte 1. p. 20. 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 3 

Dalle ricerche fatte non risulta di certo una completa conoscenza 
delle uova galleggianti del nostro golfo, esse permettono però di 
stabilire con sicurezza die quasi tutte le specie più importanti si 
sviluppano liberamente alla superficie del mare ; per quanto riguarda 
dunque queste specie, è certo che la pesca delle reti a strascico non 
può ostacolare la moltiplicazione in modo notevole. 

Dal punto di vista zoologico, la biologia dei Teleostei e le tras- 
formazioni che essi subiscono nella loro giovane età, presentano an- 
cora molte lacune da colmare. 

Molte uova galleggianti sono state finora descritte da vari autori 
con maggiore o minore esattezza; ma molte ancora ne rimanevano 
completamente sconosciute; d'altra parte le notizie si trovano sparse, 
né ancora si sono riunite le varie osservazioni in modo da renderle 
facilmente confrontabili : spesso le indicazioni sono incomplete o non 
accompagnate da figure, cosi che difficilmente valgono a far ricono- 
scere le uova che s'incontrano alla superficie. Il lavoro di Agassiz 
e Whitman è il solo che accenni a una certa completezza, e in cui 
gli autori si preoccupino di dare caratteri diagnostici e figure: cose 
indispensabili perchè i singoli lavori sieno atti a spianar la via e 
servire di addentellato a ulteriori ricerche che valgano a completarli. 
Però quel lavoro comprende poche specie e le identificazioni delle 
uova non sono tutte molto attendibili. 

Il golfo di Napoli, se bene non abbia l'abbondanza di pesci dei 
mari del Nord di Europa e degli Americani, si presta, per la gran 
varietà della fauna, a uno studio abbastanza completo della questione. 
Durante quasi tutto l'anno, basta pescare qualche ora con un reticelle 
sottile per raccogliere una certa messe di uova galleggianti, che tal- 
volta è abbondantissima, specialmente nella primavera e nei principi 
dell" estate. Già Hoffmann ne conobbe alcune e le descrisse som- 
mariamente : più recentemente Wenckebach (1) ha notato l'abbon- 
danza delle uova pelagiche e ne ha incidentalmente descritte tre forme, 
senza sapere a quali specie attribuirle. Io ho potuto raccogliere, in 
questi due o tre anni, più di una quarantina di specie di uova e 
credo che altre ve ne saranno che per ora sono sfuggite. Tra queste 
specie sono rappresentanti delle più importanti famiglie'. 

Per ora mi sono limitato a dare i caratteri che valgono a far 


1 Una grande lacuna è prodotta dalla completa assenza di notizie sugli 
Scomberoidi, di cui nei nostri mari abbiamo però molte specie ; ma per quel che 
si sa di alcuni rappresentanti della famiglia, e per la struttura degli ovari è 
molto probabile che tutti abbiano uova galleggianti. 

1* 


4 Fed. Raffaele 

riconoscere le nova e le larve che ne escono; soltanto poche volte 
Uli sono trattenuto su particolari embriologici od istologici; ho cer- 
cato di essere quanto più possibile breve, e, quando già esistevano 
altri lavori, ho creduto inutile estendermi a ripetere cose già dette. 

Col distribuire le specie secondo le famiglie, accennando agli autori 
che si sono occupati di specie affini, ho creduto ordinare il materiale 
come si poteva meglio per offrire un facile riscontro e uno specchio 
fedele di quel che finora si è fatto, facilitando cosi le ricerche future. 

Molte lacune, talora grandissime, mi è stato forza lasciare, ma 
pure dalle mie osservazioni, messe insieme alle già fatte da altri, si 
possono tuttavia trarre alcune interessanti conclusioni generali. 

Generalità. 

Giustamente Agassiz e Whitman insistono sulla difficoltà che 
s'incontra nel diagnosticare le uova galleggianti per la grande so- 
miglianza che vi è talvolta tra quelle di specie molto diverse; ma 
la difficoltà, com' era d'altronde prevedibile, va scemando a misura 
che la nostra conoscenza dell' argomento diviene più intima e 
aumenta il numero di quelle specie di cui con certezza si conoscono 
le uova. Quanto alla varietà dei caratteri individuali delle larve cui 
alludono gli autori citati, come fatto che accresce le difficoltà della 
identificazione, essa esiste infatti, ma non è tale da imbarazzare 
chi abbia un pò di pratica ; mentre poi certi caratteri specifici , ge- 
nerici e spesso anche di famiglia, apparentemente insignificanti, hanno 
tale costanza da poter servire di sicurissima scorta. 

Occupiamoci brevemente dei caratteri delle uova pelagiche o 
galleggianti. 

Il carattere principalissimo è appunto quello di avere un peso 
specifico minore di quello dell' acqua marina e di mantenersi perciò 
a galla. Come si poteva facilmente dire a priori, e come del resto 
ha dimostrato l'osservazione, la densità delle uova è varia; prescin- 
dendo dalle differenze individuali trascurabili, esistono, tra le uova 
di diverse specie, notevoli differenze di densità; possono dunque 
trovarsi uova non solamente alla superficie e al fondo, ma in tutte 
le profondità. 'V'ha di più; come è noto, l'uovo maturo emesso 
dall' ovario assorbe attraverso la capsula una quantità di acqua più 
meno grande, che insieme a sostanze albuminoidi costituisce il 
liquido perivitellino dentro il quale l'embrione si sviluppa; 
quando il peso specifico dell' uovo ovarico e dell' acqua assorbita risulta 
minore di quello dell' acqua, l'uovo galleggia; ma a misura che Fem- 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 5 

brione si sviluppa, vi è ima coutiuiia peu e trazione di acqua 
nello spazio lasciato libero dal vitello che va diminuendo: onde il 
peso dell' uovo aumenta; altra causa che rende l'uovo più pesante 
sta in ciò, che lenibrione nello svilui)parsi assorbe dal liquido i)eri- 
vitelliuo dei sali e dell' acqua, divenendo cosi più pesante a misura 
che cresce; così spesso un uovo, che al principio dello sviluppo gal- 
leggia, va poi man mano allontanandosi dal pelo dell' acqua. Molte 
uova perfettamente galleggianti quando sono emesse, schiudono ad 
una certa profondità; alcune (per. es. quelle di Labrax) abbandonano 
la superficie solo poco prima di schiudersi, altre [Trackinus vipera) 
a metà circa del tempo che dura l'incubazione; alcune ancora sono 
tanto leggere che galleggiano fino alla fine dello sviluppo. 

In tal modo si spiega facilmente come Hensex (1, p. 300) abbia 
raccolto uova identiche presso al fondo e alla superficie. È utile 
notare a questo proposito che la ragione per cui possono trovarsi 
uova sospese a diverse profondità sta nella compressibilità del- 
l'acqua, in conseguenza della quale la sua densità aumenta con l'au- 
mentare della profondità e un corpo non galleggiante alla superficie 
può »galleggiare« ad uno strato più o meno lontano da essa. A ciò 
si aggiunga che la temperatura varia dalla superficie in giù. e, 
specialmente nelle stagioni calde, l'acqua a una certa profondità è 
più fredda e per conseguenza più densa che non alla superficie, e 
indubitatamente, come già aveva previsto Huxley, devesi attribuire 
alla temperatura una influenza sulla quantità di uova che si trovano 
a galla. 

Accade però che le uova galleggianti tenute in bicchieri, 
spesso, a un periodo più o meno avanzato dello sviluppo, cadono al 
fondo: non è giusto conchiudere che quelle uova nelle condizioni 
naturali cadono sul fondo del mare: giacché nel bicchiere le diffe- 
renze di densità nei vari strati dacqua sono trascurabili, mentre 
hanno un valore per le profondità di 80 — 100 metri e anche minori; 
inoltre nel mare sottentra a mutare la densità la differenza di tem- 
peratura, e non così nel bicchiere. E infatti si raccolgono molte 
uova pescando a una certa profondità, ma lontano dal fondo. 

I caràtteri anatomici, che possono servire a far distinguere 
le uova tra loro quando in esse non ancora è sviluppato l'embrione, 
sono pochi: essi appartengono alla capsula e al vitello. La capsula 
non presenta d'ordinario notevoli differenze ; essa è per lo più molto 
sottile, ma lo spessore varia notevolmente tra le diverse specie. 
Nella gran maggioranza dei casi è unica : rare volte all' interno della 


(5 Fed. Raffaele 

capsula resistente simile a quella che si trova nelle altre uova, esiste 
una sottile membrana anista; io la lio trovata in 3 sole specie di 
uova; di due di queste specie ho avuto pochissimi esemplari e non 
ho creduto parlare nel lavoro, l'altra è la specie No. 7 ; non so per 
ora rendermi conto del significato di questa membrana. 

La capsula comune a tutte le uova, resistente, elastica, è in 
alcune specie provveduta di pori-canali, ora molto appariscenti 
come ad es. nel Lahrax^ nel 3fuIIus: ora molto difficilmente visibili, 
come in certe uova di Solea. In molti casi è impossibile pronunziarsi 
positivamente sulla presenza di pori-canali sull' uovo intero : certa- 
mente in molte specie i pori-canali mancano completamente come in 
tutte le uova di Clupeidi che ho osservate e in quelle grandi delle 
specie N. 6, 7, 8, 9, 10. Sembrano anche mancare nelle uova di 
Uranoscojms. In tal caso la cavità interna della capsula comunica 
con l'acqua ambiente per mezzo del micropilo che ho trovato 
costantemente in tutte le uova osservate. Esso ha la forma ad im- 
buto tante volte descritta, con piccole variazioni insignificanti di 
ampiezza , di forma ecc. ; una sola eccezione ho trovata nell' uovo 
di una specie di Solea, dov' esso è fatto da tre fenditure conver- 
genti. La capsula rare volte presenta una struttura particolare 
come neir Urcmoscojms ^ nel Saurus lacerici e nel Macrurus (?) . 

Il vitello (e propriamente il vitello nutritivo) presenta i 
caratteri più importanti per la identificazione delle uova. esso 
è fatto, come nella maggioranza delle specie, di una massa fluida 
omogenea, trasparentissima ; o è fatto di vescicole chiare separate 
da sottili trabecole di protoplasma che sono continuazione dello 
strato corticale : queste vescicole sono di forma sferica, ma per essere 
più meno stivate tra loro assumono forme più o meno nettamente 
poliedriche, cosi che talvolta il vitello invece di sembrare composto 
di vescicole, ha l'apparenza di essere internamente spaccato se- 
condo vari piani irregolarmente disposti. Facilmente in tale caso si 
riconosce la natura vescicolare dei segmenti rompendo l'uovo; le vesci- 
cole divenute libere assumono la forma sferica. Perciò non è oppor- 
tuna la distinzione in »zerklüftetem e »blasigen Dotter« fatta da Hensen 
(1) perchè nei due casi la struttura del vitello è sempre vescicolare. 
Simile condizione del vitello si trova nelle uova di tutti i Clupeidi 
come risulta dalle osservazioni di Hensen, di Rice, di Ryder, e 
mie, e nelle uova delle specie No. 6, 7, 8, 9, 10. Essa è forse uno 
stadio primitivo di composizione del vitello; infatti, nella evoluzione 
delle uova ovariche, nel protoplasma si cominciano a formare, come 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 7 

è noto, Il uu certo periodo, delle vescichette a contenuto chiaro, che 
vanno man mano ingrandendosi, e da principio sono più meno 
opache, poi, aumentando di volume diventano a poco a poco chiare 
quando l'uovo si avvicina alla maturità, fondendosi infine in una massa 
unica trasparente nella maggior parte delle uova galleggianti ; in 
alcune esse, divenute molto grandi e pur essendo in parte confluite, 
persistono anche nell' uovo maturo ed in via di sviluppo. 

Oltre a questi due modi di essere del vitello nutritivo, ve ne ha 
un terzo; il vitello è fluido e omogeneo nella porzione centrale, ma 
ha una zona periferica vescicolare. 

Talvolta questa si forma a misura che il blastoderma si estende 
sul vitello, come Agassiz e Whitman (2) hanno descritto nelle uova 
di Temnodon e io ho trovato in quelle di Mullus (vedi pag. 20) ; ta- 
Taltra la zona vescicolare esiste tutf intorno al vitello fin dal prin- 
cipio come accade nelle uova di Calliomjmus . 

Molto probabilmente la esistenza di una zona vescicolare rap- 
presenta uno stato intermedio tra la struttura totalmente vescicolare 
e quella completamente omogenea del vitello, e si spiega mercè la 
confluenza di una parte soltanto delle vescicole vitelline. 

Un' altro costituente del vitello è la sostanza grassa che 
talvolta si trova diifusa nella massa del vitello e non palesa la sua 
esistenza se non per una speciale apparenza untuosa che presenta 
tutta la massa vitellina ; cosi nelle uova di vari Gadus , di Callio- 
nymus. ecc. ; tal' altra è segregata dal rimanente del vitello sotto 
forma di una più gocciole oleose che per la loro leggerezza 
occupano sempre la parte più alta dell' uovo e sono avvolte dal pro- 
toplasma corticale. La presenza delle gocce oleose e fino a un certo 
punto il loro numero sono buoni caratteri distintivi , giacché sono 
costanti nella stessa specie; ma non hanno, come giustamente notano 
Agassiz e Whitman e Prince, nessun valore sistematico, giacché si 
trovano in specie molto affini uova con gocce oleose e senza; e 
viceversa poi, vi sono specie molto lontane che per quanto riguarda 
le gocce oleose non differiscono punto. 

Quanto al valore fisiologico e morfologico delle gocce grasse bi- 
sogna riconoscere tuttora la nostra completa ignoranza. Da principio 
si credette che ad esse bisognava attribuire la facoltà delle uova di 
galleggiare (Ryder ed altri) , poi l'esistenza di esse in molte uova 
che si sviluppano attaccate al fondo e la mancanza in alcune gal- 
leggianti, hanno fatto abbandonare tale ipotesi (Prince); che la loro 
esistenza non sia una condizione indispensabile é provato dal fatto 


8 Fed. Raffaele 

che molte uova uè mancano. Esse sono certamente ima secrezione 
del vitello nutritivo ^ ma perchè accade questa secrezione in alcune 
uova e in altre non? 

PmNCE recentemente ha messo avanti una opinione; egli, rife- 
rendosi alla ipotesi di Balfour che l'uovo dei Teleostei fosse in 
origine molto più voluminoso, ammette che la sostanza delle gocciole 
oleose da principio sparsa uniformemente nella massa del vitello, 
non abbia subito una diminuzione proporzionale a quella del vitello 
e si sia separata allora sotto forma di globuli. 

Questa spiegazione, oltre ad essere soverchiamente ipotetica, trova 
a mio parere un grave ostacolo nel fatto che vi sono uova piccolis- 
sime [Callionymus] senza globuli oleosi, mentre ve ne sono di 
molto grandi (Salmonidi ecc.) che ne sono provviste. 

È giusta purnondimeno la osservazione deir autore citato sulla 
somiglianza che vi è spesso nel colore tra le gocce oleose e la 
sostanza oleosa che bagna il tessuto muscolare dei pesci; fatto che 
si riannoda a quello osservato da me nelle sogliole, in cui le gocce 
oleose divengono gialle col procedere dello sviluppo e, mentre vengono 
assorbite, si mostra nei tessuti una sostanza dello stesso colore (vedi 
pag. 45). 

Tra la mancanza completa di gocce oleose [Gadus. alcuni 
Pleuronettidi ecc.) e la presenza di una sola grossa goccia [Lahrax, 
Sargus^ Mtdlus, e la maggior parte delle uova galleggianti) vi souc» 
condizioni intermedie. 

Così nelle uova delle Sogliole, le gocciole sono numerosissime, 
molto piccole, riunite a gruppetti sparsi un pò da per tutto nel vitello: 
nelle uova della sp. No. 1 e della specie No. 2 sono numerose ma 
isolate e nella sp. 2 notevolmente più grosse; nelle uova di 
TracJiinus vipera vi sono varie gocce che occupano l'emisfero supe- 
riore; in quelle di varie specie, l'uovo nei primi momenti dello svi- 
luppo ha varie gocce a contatto fra loro che poi confluiscono in una 
[Lahrax ^ Gioiella). Il processo di formazione delle gocciole oleose 
mostra che anche nelle uova che hanno definitivamente una grossa 
goccia, cominciano ad ap})arire molte piccole goccioline che poi aumen- 
tano man mano di volume e a poco a poco confluiscono. 

La disposizione delle gocciole oleose del vitello dipende evidente- 
mente prima di tutto dal loro peso specifico. Le gocciole grasse sono 
ordinariamente più leggere del vitello; ne occupano perciò la parte 
superiore, talvolta emergendo più o meno dallo strato corticale, tale 
altra rimanendo al disotto di esso, secondo che sono più o meno 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 9 

leggere. Sono sempre però inviluppate da imo strato di protoplasma, 
ma finora in tutte le uova osservate da altri e da me , nelle quali 
esiste una sola gocciola, questa sta sempre al polo superiore del- 
l'uovo. La mobilità della gocciola nel protoplasma vitellino, provata 
già da M'Intosh e su cui giustamente insiste Prince, le permette 
appunto di prender la posizione che le danno le leggi di gravità. 

Quando nei primi momenti dello sviluppo si trovano ancora varie 
gocce , queste si raccolgono tutte al polo superiore , l'una accanto 
air altra, e poi toccandosi confluiscono. Più difficile riesce spiegare 
come vanno le cose quando vi sono molte gocce che persistono du- 
rante lo sviluppo, come ad. es. nel Cotfus (Agassiz e Whitmaxì, 
nel Trachinus vipera (Brook ed io). 

In tal caso le gocce occupano la periferia dell emisfero supe- 
riore, e non riesco a spiegare perchè esse non si raccolgono al punto 
più alto. 

Quando la presenza di molte gocce è congiunta alla struttura 
vescicolare del vitello, la posizione delle gocciole »contro le leggi di 
gravità« è più spiegabile; in tal caso infatti, esse si trovano tra le 
vescicole e sono cosi mantenute a posto; anzi nel caso in cui la 
struttura vescicolare è limitata ad una zona periferica che inviluppa 
gradatamente il resto del vitello (V. Solea. pag. 42) , le gocciole 
seguono i movimenti delle vescicole. Come conclusione insisto sulla 
utilità delle dimensioni, del numero e dell" aggruppamento delle 
gocciole quali caratteri nella classificazione delle uova galleggianti i 
quali talvolta possono avere l'importanza di caratteri generici, come 
nel genere Solca. 

Un altro, carattere interessante è fornito dallo spazio che si 
forma tra la capsula ed il vitello, quando l'uovo maturo messo nel- 
l'acqua si »gonfia« come suol dirsi. Spesso il fenomeno è molto poco 
sensibile , e il vitello occupa quasi tutta la cavità della capsula : 
ma sempre si forma un piccolo spazio (camera respiratoria, Ran- 
som) dove, come ho già detto, si trova un liquido fatto in mas- 
sima parte d'acqua di mare, ma con sostanze albuminoidi disciolte, 
la cui presenza facilmente si dimostra con sublimato o con alcool. 
Talvolta lo spazio peri vitellino che si forma è molto grande, tanto 
che la capsula può raggiungere un diametro doppio di quello della 
sfera vitellina. L'origine di questo spazio dipende, come ha dimo- 
strato KuPFFER (2) nelle uova di Aringa, in parte da distensione 
della capsula, in parte da contrazione della massa vitellina. 
Lo spazio perivitellino ha dimensioni abbastanza costanti nella mede- 


10 Fed. Raffaele 

sima specie : nella massima parte delle specie finora note esso è molto 
angusto ; nelle uova sferiche dei Clupeidi (quelle ellissoidi di Engrau- 
lis hanno un piccolo spazio perivitellino limitato ai due poli) esso è 
costantemente molto sviluppato, sebbene varii alquanto anche nella 
stessa specie; farebbe eccezione soltanto l'uovo di Clupea sprattus 
secondo Hensen (1 e 2), ma io dubito che l'uovo descritto da questo 
autore appartenga davvero a quella specie, a meno che egli non taccia 
dello spazio perivitellino. Infatti in tutte le altre Clupee: l'Aringa, 
la C. sapidissima, la C. pilchardus e l'altra specie descritta da me, 
l'uovo fecondato ha sempre un grande spazio perivitellino, ed è poco 
probabile che una specie faccia eccezione in un carattere che sembra 
cosi generale. — Uno spazio perivitellino molto ampio trovasi pure 
nelle uova delle specie 6, 7, 8, 9 e 10. 

Il significato della camera perivitellina è probabilmente sol- 
tanto filogenetico; esso indicherebbe l'esistenza di una massa 
vitellina molto maggiore in origine, che poi si sia andata riducendo 
(ipotesi di Balfour) ; la capsula si sarebbe ridotta solo in seguito. 
Non è certamente da trascurarsi che una tale condizione di fatto 
si trova appunto in una famiglia (Clupeidi) che per molte altre con- 
siderazioni, pare si debba ritenere come una delle più antiche o 
per lo meno delle più somiglianti ai Teleostei ancestrali. 

Lo stesso si dica per le specie 6, 7, 8, 9, 10 che a qualun- 
que famiglia appartengano e malgrado talune peculiarità assai pro- 
babilmente di indole secondaria, hanno una certa affinità con i 
Clupeidi. 

Nelle descrizioni delle uova e delle larve che seguono ho princi- 
palmente avuto di mira i caratteri che valgono a farle facilmente 
riconoscere, ho creduto utile accennare inoltre qua e là a taluni parti- 
colari anatomici ed embriologici interessanti o non ancora descritti 
solo in parte da altri i. Ma non mi sono dilungato in minute de- 
scrizioni embriologiche né in discussioni morfologiche; giacché mi 
auguro potermi di ciò occupare con maggior competenza in un altro 
lavoro. — Per questa ragione non sempre ho data una parte eguale 
nelle descrizioni ai vari organi ; anzi talvolta ho completamente taciuto 
di quelli che non hanno o nei quali non ho finora saputo rintracciare 
un valore sistematico ; così ad esempio, raramente é fatto parola dei 
boccinoli di senso epidermici che sono tra le più precoci e costanti 
formazioni delle larve dei Teleostei ; giacché la loro disposizione é su 


1 Le descrizioni di indole morfologica sono stampate con tipi più piccoli. 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 1 1 

per i^iiì sempre la stessa, quale è stata descrìtta e figurata da 
Agassiz e Whitman 2, pag. 28 e seg-.. fig. 7 e 8 tav. 12); lo stesso 
dicasi per i condotti del pronefros, ecc. 


Indice bibliografico. 

In questo indice bibliografico, oltre ai lavori citati nel testo, sono indicati 
tutti quelli che contengono notizie su uova galleggianti e larve pelagiche, dei 
quali ho potuto avere conoscenza. — Il segno * precede i titoli di lavori che 
non mi è stato possibile riscontrare direttamente; essi sono dati sulhi fede di 
citazioni altrui. 

Al. Agassiz, 1. The young stages of osseous fishes. I. Development of 
the tail. in: Proc. Amer. Acad. Voi. 13. 1877—1878. p. 117. 

2. Idem. II. Development of the Flounders. Ibid. Vol. 14. 1878—79. p, 1. 

3. Idem. III. The young stages of osseous fishes. Ibid. Vol. 17. 1882. 

p. 271. 
Al. Agassiz and C. 0. Whitman, 1. On the development of some pelagic 
fish eggs. Prel. Notice. in: Proc. Amer. Acad. Voi. 20. 1884. p. 23. 

2. The development of osseous fishes I. in: Mem. Mus. Harvard Coli. 

Voi. 14. 1S8.5. Pt. 1. 
L. Agassiz, Sur les métamorphoses des poissons. in: Compt. Rend. Tome 60. 
1S65. p 152; Ann. Se. N. '5) Tome 3. 1865. p. 65. 

E. van Beneden, A contribution to the history of the embryonic development 

of the Teleostean Fishes. in: Q. Journ. Micr. Se, (2) Voi. 18. 1878. 

p. 41. 
P. J. van Beneden, Note sur la symétrie des poissons pleuronectes dans leur 

jeune àge. in: Ann. Se. N. (3) Tome 20. 1S53. p. 340. 
G. Brook, 1. Preliminary account on the development of the lesser Weever- 

fish [Trachinus vipera), in: Journ. Linn. Soc. London. Voi. 18. 18S4. 

p. 274. 

2. On some points of the development of Motellu mustela. Ibid. p. 298. 

3. The Spawning period of the british food-fishes. in: Fishery Board 

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F. Cavolini, Osservazioni intorno alla generazione dei pesci e dei granchi. 

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A. Cocco, Intorno ad alcuni pesci del mar di Messina, lettera al Signor Aug. 

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A. Costa, 1. Osservazioni su talune specie di Pleuronettidei. in: Annuar. 

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2. Osservazioni sul Krohnius ßkiinentosus e sullo sviluppo della pinna ce- 

dale nei Trachypterus. Ibid. Anno 5. 1869. p. 41. 

0. G. Costa, Fauna del regno di Napoli, Pesci. Napoli 1850. 

* Couch, An account of a Fish nearly allied to the Genus Hemiramphus. Ab- 
stract, in: Ann. Mag. N. H. Voi. 11. 1843. p. 232. 


12 Fed. Raffaele 

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2. The significance of Kupifer's vesicle etc. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2 

Vol. 25. 1885. p. 3. 

3. On the relations of the yolk to the gastrula in Teleosteans and in other 

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4. On the mode of attachment of the ovum of Osmerus eperlanus. in : 

Proc. Z. Soc. London for 1886. p. 292. 
*Darbishire, [Su giovani Rhombus], in: Proc. Lit. Phil. Soc. Manchester. 

Vol. 15. p. 134. 
*Earll, A report on the history and present condition of the shore cod- 

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ries for 1878. 
C. Emery, 1. Note ittiologiche, in: Atti Sjc. Ital. Sc. N. Milano. Vol. 21. 

1878. Estratto. 

2. Fierasfer. Fauna Flora Golf. Neapel. '1. Monografia. 188(J. 

3. Contribuzioni all' Ittiologia. I. Le metamorfosi del Trachyjìterus taenia. 

in: Mitth. Z. Stat. Neapel. 1. Bd. 1879. p. 581. 

4. Idem. II. Intorno al genere Krohnius, Cocco. Ibid. p. 588. 

5t Idem. III. Aggiunte alla sinonimia e alla storia naturale del Fierasfer. 

Ibid. 3. Bd. 1882. p. 281. 

6. Idem. V. Pelon'a RuejrpeU, Cocco. Ibìd. 4. Bd. 1883. p. 403. 

7. Idem. VI. Metamorfosi del Rhombokìichthys jjoclas L. Ibid. p. 405. 

8. Idem. IX. Ancora poche parole sulle forme giovanili dei Macruridi. 

Ibid. p. 417. 
9. Idem. X. Peristethus cataphractus e Trif/la hirundo. Ibid. 6. Bd. 1885. 

p. 149. 
10. Idem. XI. Rolyprion cernimn. Ibid. p. 155. 

11. Idem. XII. Trachinus sp.? Ibid. p. 156. 

12. Idem. XVI. Rhomboidichthys podas e mancus. Ibid. p. 161. 

13. Idem. XVII. Larva di genere ignoto. Ibid. p. 162. 

L. Facciola, 1. Su di alcuni rari Pleuronettidi del mar di Messina, in: Na- 
turai. Sicìl. Anno 4. 1885. p. 261. 

2. Sullo stato giovanile dal Rìtomboidichtliys mancm. Ibid. An'jj 6. 188(1 

—1887. p. 39, 50 e 74. 
F. de Filippi, Osservazioni fatte nella traversata da Gibilterra a Rio Janeiro. 

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A. Giard, Le développement des Pleuronectes par A. Agassiz. in: Rev. Se. 

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P. Gonrret, Considérations sur la faune pélagique du golfe de Marseille, in: 

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E. Haeckel, Die Gastrula und die Eifurchung, in: Jena. Zeit. Naturw. !>. Bd. 

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Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 13 

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Ostsee, in: Jahr. Ber. Comm. Wiss. Unters. D. Meere Kiel. 1874 
—1876. p. 23. 

2. Die Entwicklung des Herings im Ei. Ibid. p. 175. 

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p. 413. 
*A. W. Malm, 1. De tlundreartade fiskarnes kroppsbyggnad är mere skenbart 

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p. 173. 

2. Bidrag tili kännedom af Pleuronektoidernas utveckling och byggnad. 

in: Svenska Vet. Akad. Handl. 7. Bd. 1868. N. 4. 
W. MIntosh, 1. The eggs of fishcs. in: Nature Vol. 31. 1884. p. 534, 555. 

2. Eemarks on the eggs of british marine fishes. Ibid. Vol. 34. 1886. p. 147. 

3. Report of the Committee for the purpose of continuing the researches 

on Food-fishes and Invertebrates at the St. Andrews laboratory. Ibid. 
p. 4S3. 

4, Notes from the St. Andrews marine laboratory. II. in: Ann. Mag. N. 

H. (5) Vol. 15. 1885. p. 429. 

5. Idem. III. Ibid. Vol. 16. 1885. p. 48u. 

6. On the very young cod and other food-fishes. Ibid. Vol. 18. 1886. p. 307. 

7. Report on the St. Andrews marine laboratory, N. 3. in: 4. Ann. Rep. 

Fish. Board Scotland App. F. N" 13. 1886. 
Edward E. Prince, 1. On the presence of oleaginous spheres in the yolk 
of Teleostean ova. in: Ann. Mag. N. H. (5) Vol. 18. 1886. p. 84. 

2. Early stages in the development of the food-fishes. Ibid. Vol. 17. p. 443. 

3. The significance of the yolk in the eggs of osseous fishes. Ibid. Vol. 20. 

1887. p. 1. 

F. Raffaele, 1. Uova e larve di Teleostei. 1^' nota preliminare, in: Boll. Soc. 

Naturai. Napoli Voi. 1. 1887. p. 33. 

- — 2. Idem. 2» nota preliminare. Ibid. p. 83. 

S. Ricchiardi, Sul Rhombus diaphamis del Rafinesque. in; Atti Soc. Tose. 
Se. N. Pisa. Proc. Verb, del 3 Luglio 1881. 

H. J. Rice, 1. Observations upon the hatching, development and Variation of 
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ryland. Baltimore 1878. p. 41. 

2. Notes upon the development of the Shad [Aiosa sapidissima [ì]]. Ibid. 

p. 95. 
J. A. Ryder, 1. Preliminary notice on the more important scientific results 
obtained from a study of the embryology of fishes, in : Bull. U. S. 
Fish Comm. Voi. 1. 1882. p. 22. 

2. Development of the Spanish mackerel [Cijhiuyn maculatum). Ibid. p. 135. 

3. A contribution to the embryography of osseous fishes with special re- 

ference to the development of the cod [Gadus morrlma). in: Rep. 
Comm. Fish Fisheries for 1882. Washington 1884. p. 455. 

4. On the development of osseous fishes. in: Rep. Comm. Fish Fisheries 

for 1&S5. Washington 1886, Estratto. 

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Selsk. Chiistìania 1865, p. 237. 

2. Beretning om en i Sommer 1865 foretagen zoologisk Reise ved Kysterne 


14 Feci. Kaffaele 

af Christianias og Christiansands Stifter, in: Nyt Mag. Naturv. Cliri- 
stiania 15. Bd. 1S66. p. 124; Ann. Mag. N. H. (4) Voi. 2. 186S. p 389. 

G. 0. Sars, 3. Indberetninger til Departinentet for det Indro ora de af ham 
i Aarene 1864 — 1878 anstillede Undersögelser angaaende Saltvands- 
fiskerierne. Cliristiania 1879. 

J. C. Schio dt e, Öiestillingens Udvikling hos Flynderfiskene. in; Nat. Tids- 
skrift (3) 5. Bd. 1867. p. 267; Ann. Mag. N. H. (4) Voi. 1. 1868. p. 378. 

J. Steenstrup, 1. Bidrag til en rigtigere Opfattelse af Skjävheden hos Flyn- 
derne (Pleiironectides) og til Forklaring af begge Oines Freuikomst paa 
samme Siden af Kroppen. in: Overs. Daoske Vid. Selsk. Forh. Nov. 
1863. • — Questo lavoro è generalmente citato come estratto sotto il 
titolo: Om Skjävheden hos Flynderne og navnlig oni Vandringen af 
det övre Öie fra Blindsiden til Öiesiden tvers igjennem Hovedet, mm. 

2. Observations sur le développement des Pleuronectes. in: Ann. Se. N. 

(5; Tome 2. 1864. p. 253. 

3. Fortsatte Bidrag til en rigtig Opfattelse af Öiestillingen hos Flj'nderne. 

in: Over. Danske Vid. Selsk. Forh. 1878. p. 174. 

C. J. Sundevall, Om Fiskyngels utveckling. in: Svenska Akad. Handl. 
1. Bd. N. 1. 

Wy ville Thomson, Notes on prof. Steenstrup's Views on the obliqui ty of 
Flounders. in: Ann. Mag. N. H. (3) Voi. 15. 1865. p. 361. 

K. F. Wenckebach, 1. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Knochen- 
fische, in: Arch. Mikr. Anat. 28. Bd. 1886. p. 225. 

2. Da embryonale ontwikkeling van de Ansjovis [EngrauUs encrasicholus) . 

in: Verh. Akad. Amsterdam. Deel 26. 1887. 


Percitlae. 

(Tav. 1, 2 e 4. 

Lahrax. 

Di questa famìglia varie specie sono state studiate dal punto di 
vista embriologico , anzi la Perca ßuviatilis ha fornito il materiale 
per gli studi di v. Baer . di Rusconi , di Lereboullet , che sono 
stati i primi ricercatori dello sviluppo dei Teleostei. Recentemente 
negli Stati Uniti di America, Ryder (4) si è occupato brevemente 
dello sviluppo del Lahrax Uneatus . della Perca americana e del 
Roccus americanus. Le uova delle suddette specie sono tutte deposte 
nelle acque dolci ; del Lahrax Uneatus Agassiz disegua e descrive 
degli stadi giovanili, probabilmente pescati in mare, ma non parla 
delle uova. Non è improbabile che i Lahrax si riproducano in- 
differentemente nelle acque dolci o in quelle del mare, e che le uova 
si sviluppino al fondo nel primo caso, alla superficie nel secondo. 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo dì Napoli. 1 5 

Certo è che la specie mediterranea Labrax lupus, mette le uova 
nel mare, dove si sviluppano perfettamente. Le uova appena emesse 
si portano rapidamente alla superficie dell'acqua; col procedere 
dello sviluppo esse divengono sempre più pesanti, sicché s'allonta- 
nano dal pelo dell' acqua e schiudono più o meno presso al fondo. 

Neir acqua dolce, le uova vanno al fondo e muoiono dopo poco 
tempo; in una miscela d'acqua dolce e di mare a parti uguali (p. sp. 
= 1.014 a 17.50 C.) esse si mantengono presso al fondo, e si svilup- 
pano ah[uanto bene: una miscela più ricca d'acqua marina (p. sp. 1.020) 
non solo non è dannosa, ma sembra contribuire al benessere degli 
embrioni e delle larve dopo che hanno abbandonato l'inviluppo del- 
l'uovo. Questi esperimenti sono stati resi possibili dalla gran quan- 
tità di uova che vengono emesse e fecondate ogni anno dalla fine di 
Genuajo ai primi di Marzo, in una gran vasca dell' Aquario dove 
alcune coppie di Labrax vivono da vari anni. La deposizione di queste 
uova è stata descritta in un breve articolo da Eisig nel «Kosmos«. 

E facile accorgersi esternamente dello stato degli ovari, così 
che si può prevedere con una certa approssimazione il giorno in cui 
saranno espulse le uova. Queste molto probabilmente non vengono 
espulse tutte in una sola volta, ma a diverse riprese in giorni suc- 
cessivi dalla stessa femmina. Ordinariamente le uova sono emesse 
e fecondate nelle prime ore del mattino; verso le sei le sette, si 
trovano tutte nello stadio che precede la prima segmentazione. Ciò 
non esclude che qualche volta abbia avuto luogo una emissione di uova 
nel pomeriggio. Nella pesca di superficie, fatta negli stessi mesi, si 
trovano numerose uova identiche a quelle raccolte nella A^asca; ciò 
dimostra che, nelle condizioni naturali, l'epoca della fregola e le cou- 
dizioni dello sviluppo non sono diverse. 

Le uova di Labrax lupus, quando sono espulse dall' ovario, anche 
dopo la fecondazione, si gonfiano insensibilmente nell' acqua, cioè 
non si forma uno spazio apprezzabile tra il vitello e la capsula. 

L'uovo (fig. 1 — 4 tav. 1) è sferico, ha un diametro di mm 1.155 
— 1.16, raramente di 1. 2: il vitello è omogeneo; vi sono ordinaria- 
mente varie gocce oleose che occupano il polo superiore . le quali 
ben presto si fondono in una goccia unica, grossa, che ha un dia- 
metro di 0.333 — 0.366; raramente anche dopo avvenute le prime 
segmentazioni si trovano 2 — 3 gocce. 

I fenomeni che precedono la prima segmentazione sono simili 
a quelli tante volte descritti — sol che spesso, sebbene non in tutte 
le uova, si osserva un fatto degno di nota. 


16 Fed. Raffaele 

Mezz' ora circa dopo la fecondazione, il germe è ben limitato e forma una 
calotta alquanto spessa al polo inferiore del vitello, la quale va attenuandosi 
sino a circa la metà della sfera vitellina, continuandosi poi con uno strato pro- 
toplasmatico appena discernibile. I contorni irregolari del germe e i suoi con- 
tinui cambiamenti di forma attestano i noti movimenti amiboidi ; il germe è di 
colore leggermente ambraceo, ma per la sua gran trasparenza difticilmente si 
distingue, se si osserva di fronte, dal protoplasma circostante e dal vitello. 

Al polo della goccia oleosa che è rivolto verso il germe, si scorge una 
piccola eminenza di protoplasma granuloso, simile allo strato corticale per 
l'aspetto e diversamente rifrangente del resto del vitello, circondata all' estremo 
libero di una quantità di granuli e di qualche vescichetta più grossa. A poco 
a poco questo processo di forma conica si allunga verso il germe, nella direzione 
dell' asse dell' uovo, l'estremo libero si va rigonfiando così che esso acquista 
la forma di un fiasco (fig. 1), il cui collo alquanto slargato si adatta alla su- 
perficie della goccia e si continua intorno ad essa col protoplasma corticale per 
mezzo di un sottile strato. Il collo continua ad allungarsi assottigliandosi; esso 
mostra in vari punti degli strozzamenti che alternano con rigonfiamenti; la por- 
zione superiore s ingrandisce sempre più ; in altri termini, vi è una migrazione 
di sostanza protoplasmatica granulosa lungo il collo. Cosi il ventre del fiasco 
raggiunge la parte centrale del germe; il collo si assottiglia sempre più e finisce 
con lo spezzarsi ad una certa distanza dalla goccia oleosa. 

La porzione grossa rimasta sotto al germe diventa globosa, il resto del 
picciuolo aderente alla goccia finisce poi per scomparire. Quando il corpo ri- 
gonfiato ha raggiunto il germe, già appare il primo solco di segmentazione fig. 2). 

Se vi sono due gocce oleose si formano altrettanti processi protoplasma- 
tici diretti verso il germe. 

Il corpo i corpi globosi che si formano per tal modo sotto al germe, vi 
restano inalterati durante lo sviluppo dell' embrione e anche dopo che la larva 
è uscita dall' uovo e si veggono molto bene nel vitello sotto la faccia ventrale 
dell' embrione; essi acquistano durante il progresso dello sviluppo una leggera 
tinta brunastra per trasparenza, divengono cioè lievemente opachi, pigliando 
l'aspetto di protoplasma morto. Questi corpi devono considerarsi come espul- 
sivi; essi non prendono alcuna parte nella formazione dell' embrione. Credo 
che corpi identici siano quelli disegnati da Ryder (3) nel Gaclus (figg. 34, 40) 
e indicati con le lettere Se. e che l'A. chiama dubitativamente »Segmenting 
corpuscles«, senza spiegarsi altrimenti a loro riguardo. 

All' epoca della cliiiisura del blastoporo, Tembrione occupa lui 
mezzo meridiano della sfera vitellina; l'abbozzo del corpo è caratte- 
ristico per essere alquanto tozzo e largo, l'accenno del capo con i 
diverticoli ottici relativamente grandi. Intorno a quell' epoca comincia 
a formarsi il pigmento nero nella parte dorsale, in cellule piut- 
tosto grosse di forma irregolare. Quasi contemporaneamente comin- 
ciano a mostrarsi anche alcune cellule con pigmento giallo a luce 
incidente, brunastro a luce rifratta; esse sono in parte sul dorso, in 
parte ai due lati del corpo, nel resto dello scudo embrionale. 

Ben presto si sviluppa pure del pigmento giallo in alcune cellule 
mesoblastìche che hanno migrato sotto la goccia oleosa. L'abbondanza 


Le uova galleggianti e le larve doi Teleostei nel golfo di Napoli. 17 

del pigmento e la grandezza delle cellule pigmentate, l'aspetto mas- 
siccio del corpo rendono da questo punto innanzi le uova di Lahrax 
lupus facilmente riconoscibili (figg. H e 4) . A misura che lo sviluppo 
va innanzi, il pigmento giallo piglia il disopra sul nero; le cellule di 
pigmento nero sono molto più ramificate, e i loro pseudopodi sottili 
sono poco appariscenti, così che il colore generale degli embrioni è 
piuttosto il giallo. 

La durata dello sviluppo è in media di tre a quattro giorni : 
poco prima di schiudere, come ho già detto, le uova cadono tutte 
al fondo del bicchiere (anche in acqua di mare; p. sp. medio a 
1701/2 C. 1.029). 

La larva (tav. 4 fig. 1) quando esce dalla capsula è lunga 
mm. 2. 5; tutto il corpo è giallo (brunastro a luce rifratta), la pinna 
primordiale è priva di pigmento. Il sacco vitellino è ellissoide, non 
oltrepassa il profilo anteriore del capo, è lungo poco più di 1 mm; 
la goccia oleosa è situata all' estremo posteriore del vitello. L'or- 
ganizzazione è poco sviluppata : la bocca non è ancora aperta ; non 
vi è ancora traccia di scheletro branchiale; non accenno delle pinne 
pettorali: gli occhi sono ancora trasparenti, senza tapetum; il cuore 
è nella posizione embrionale , situato obliquamente sotto l'occhio si- 
nistro con l'estremo venoso rivolto in avanti; l'intestino, semplicissimo, 
procede dritto e sottile fino all' estremo posteriore, dove si termina 
in una porzione molto assottigliata che s'apre sul margine ventrale 
della pinna primordiale ; i condotti del pronephros non sono ben visibili 
a causa del pigmento ; posteriormente all' intestino, si vede bene però 
la vescica urinaria che dapprincipio sbocca nella porzione terminale di 
esso. La notocorda è ancora per un buon tratto, all' estremo poste- 
riore, fatta di fibre parallele fra loro, sottili, molto serrate ; nel rima- 
nente già son formate le grosse celle che sono situate irregolarmente 
in tre serie longitudinali. Durante le prime 24 — 30 ore, il cambia- 
mento principale che si verifica è l'allungamento del corpo. La 
lunghezza della larva raggiunge 3.80 — 3.90 mm. Nei giorni succes- 
sivi la lunghezza si accresce relativamente di poco : la massima parte 
del vitello assorbito è destinata ora al lavoro organogenico. 

L'intestino diventa più largo e si vanno formando a spese della 
parete ventrale di esso il fegato, della dorsale la vescica natatoria. 

Verso il 60 giorno (fig. 6) la larva è lunga 4.70 — 4.80, l'al- 
tezza, compresa la pinna primordiale, è di ca. 0.70. La larva ha un 
aspetto notevolmente diverso da quello dei primi due giorni. Il sacco 
vitellino è sferico, riempito in massima parte dalla goccia oleosa; la 

Jlittheilungeu a. ci. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 8. 2 


]§ Fed. Raffaele 

bocca è aperta, la cartilagiue di Meckel e lo scheletro branchiale 
cartilagineo sono già formati; gli occhi sono sensibilmente opacati. 
sebbene ancora alquanto diafani, per la formazione dei cristallini 
iridescenti nella tunica coroidea. L'intestino ha un lume molto ampio 
e conserva lo stesso calibro fin presso all' ano : prima dell' ultimo 
quarto o dell' ultimo quinto della sua lunghezza vi è un forte strozza- 
mento circolare, che si ritrova in molte larve di Teleostei, a cui 
corrisponde nel lume dell' intestino una specie di valvola circolare 
fatta da introflessione dell' epitelio. Nel rimanente, la superficie in- 
testinale è perfettamente liscia. Il fegato è alquanto sviluppato, a 
destra del vitello cui è intimamente addossato; la vescica natatoria 
è già distaccata dall' intestino e la sua cavità è formata. 

Il cuore ha compiuto la rotazione, e già è diviso nelle sue cavità 
ventricolare ed auricolare. 

Ordinariamente verso il lO^ giorno, entrano in circolazione i 
corpuscoli del sangue, il loro numero va rapidamente aumen- 
tando. 11 sistema circolatorio è abbastanza complesso e nei tratti 
principali già conforme a ciò che sarà nell' adulto. 

La parte del sistema arterioso visibile sul vivo è fatta dagli 
archi aortici, dall' aorta addominale e codale, la quale a una certa 
distanza dall' estremo posteriore ritorna parallelamente e ventralmente 
a sé stessa nella vena codale. Poco innanzi alla vescica natatoria. 
si stacca un grosso tronco arterioso (arteria mesenterica) che decorre 
dorsalmente all' intestino per tutta la lunghezza di esso , mandando 
ad angolo retto con la propria direzione, numerosi rami che abbrac- 
ciano l'intestino. Il sistema venoso ha già i tronchi principali, 
le vene giugulari, la vena cardinale impari e la vena epatica che 
sboccano nei dotti Cuvieriani. 

Il fegato è fornito di una ricca vascolarizzazione, la vena porta 
si origina dai vasi trasversali dell' intestino di cui si è detto più 
sopra : decorre ventralmente all' intestino da dietro in avanti , poi 
diventa un poco laterale e va nel fegato. 

In orìgine questo vaso sotto-intestinale è la continuazione della vena co- 
dale. In larve molto giovani ;1'> giorno dalla schiusa) questo stato di cose si 
vede molto bene; la vena cardinale non ancora è formata, e se in quell' epoca 
qualche raro corpuscolo mesoblastico venga trascinato in circolazione, si vedrà 
come questo, giunto dietro l'intestino, va direttamente nel vaso sotto -intesti- 
nale, da questo poi passando nello spazio intorno al vitello ritorna nel cuore. 
Questa condizione di cose dura poco tempo ; ben presto sì forma la vena car- 
dinale in continuazione della v. codale , la comunicazione fra questa e la v. 
sotto-intestinale si oblitera; e col progresso dello sviluppo, quest' ultimo vaso 
assume la sua funzione definitiva, quella cioè di raccogliere il sangue dall'intestino. 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 19 

La presenza di una vena sotto-intestinale, continuazione diretta della 
codale, e la formazione più tardiva della cardinale e quindi la connessione so- 
lamente secondaria di questa con la codale, sono fatti costanti in molti Teleostei ; 
e sebbene talvolta la condizione primitiva possa essere molto passeggera . e 
quindi facilmente sfuggire alla osservazione, o anche forse mancare del tutto 
per un accorciamento delle fasi evolutive, certo essa deve ritenersi come ca- 
rattere generale della sotto-classe, quale è stato già riconosciuto essere negli 
Elasmobranchi. 

La distribuzione del pigmento cambia alquanto mentre la 
larva si sviluppa. Vi è una tendenza del pigmento a limitarsi in 
zone determinate ; queste mutazioni si possono vedere nelle figure 
(v. tav. 4 figg. 2 e 6) . 

Serranus. 

Molto simili a quelli del Labrax sono i tratti principali dello 
sviluppo delle specie del g-ruppo dei Serrani. — Di essi ho potuto 
studiare Centropristis hepatus, Serranus cahrilla e Serrcmus scriba. 

L'epoca della fregola di queste specie è nella primavera e al 
principio dell' està: il più precoce sembra il C. hepatus , e non lo 
ho trovato mai maturo prima della fine di Marzo. 

È molto facile ottenere le uova fecondate di queste specie. 11 
C. hepatus, che si pesca abbondantemente come prodotto accessorio, 
con le reti dette tartanelle e con le nasse, è sempre maturo in 
Aprile ed in Maggio. Le altre due specie vivono benissimo negli 
aquari, ed in Maggio e Giugno emettono ogni giorno le uova. 
D'altronde, grazie all' ermafroditismo di questi animali, è molto faci- 
litato il compito di una fecondazione artificiale. 

Le uova sono galleggianti, sferiche, trasparenti, a vitello omo- 
geneo, con una sola goccia oleosa piuttosto piccola (tav. 1 fig. 5 . 

Le dimensioni sono in media: 

Centropristis hepatus: d. = 0.78, d. della goccia 0.145. 
Serranus cahrilla: -=0.90,- - - 0.15. 

scriba: - = 0.90, - - - 0.122. 

Come nelle dimensioni così nell' aspetto durante tutto lo sviluppo le 
due ultime specie possono difficilmente distinguersi. 

Il pigmento si sviluppa più tardi e in quantità molto minore 
che non nel Labrax : esso è pure di due colori ; vi sono cellule gial- 
liccie e cellule nere. Le larve escono dall' uovo allo stesso stadio 
di sviluppo molto poco avanzato del Labrax. 

Sono in esse caratteristiche le macchie di pigmento giallo pal- 
lidissimo, quasi bianchiccio, ^uHe pinne primordiali: esse sono fatte 


20 Feti. Raffaele 

di cellule molto frastagliate, con prolungamenti dendritici sottilis- 
simi di granulazioni pigmentali. — Solo per la disposizione e la 
quantità del pigmento possono distinguersi tra loro le larve dei Ser- 
ranus : quelle di Centropristis sono sempre alquanto più piccole. 

Le figure (tav. 2 figg. 1 — 4) indicano abbastanza bene i carat- 
teri distintivi di queste larve, e la loro struttura grossolana non ha 
nulla che valga la pena di altre parole. È notevole la grande af- 
finità che esse hanno con le larve del Labrax nel contorno del corpo, 
nelle pinne primordiali e nella disposizione degli organi interni. 

Sebbene abbastanza resistenti, esse raggiungono, dopo il totale 
assorbimento del vitello, uno sviluppo forse un poco meno avanzato ; 
infatti il sangue si sviluppa scarsamente, e esse non si prestano 
punto allo studio della circolazione come la specie precedente. E 
molto probabile che il Serrcmus gigas^ ben altrimenti importante dal 
punto di vista economico delle specie suddette, abbia anche uova 
galleggianti; ho raccolto nel mese di Luglio, in un bacino dove i 
sono varii individui di questa specie, delle uova del diametro di 
mm 0.75 con una goccia oleosa del diametro di mm 0.175. Le 
larve che escono sono molto affini a quelle degli altri Serrani. Sic- 
come però nella stessa vasca vivono altre due specie di pesci di cui 
sono sconosciute le uova, e non ho potuto per varie ragioni cousta- 
tare il fatto direttamente, posso riferire solo con riserva quelle uova 
al aS. gigas. 

MuUidae. 

(Tav. 1 e 2.) 
Le grosse triglie [Mullus surmuletus L.) viventi da qualche tempo 
in una vasca dell' Aquario, hanno emesso in questa primavera una 
gran quantità di uova, le quali erano tutte fecondate e si sviluppa- 
vano benissimo nei bicchieri. — Le uova (tav. 1 figg. 6—8) sono 
molto facilmente riconoscibili. Esse sono sferiche, di diametro circa 
un millimetro (0.93) con una sola goccia oleosa (d. = 0.23); la capsula 
è alquanto spessa e fornita in tutta la superficie di pori-canali molto 
vicini fra loro, facilmente visibili; il vitello trasparentissimo è for- 
mato in parte di grosse vescicole, le quali al principio dello 
sviluppo sono raccolte sotto al germe, poi, a misura che il blasto- 
derma avviluppa il vitello, partecipando al movimento epibolico, si 
estendono pure esse tutf intorno alla sfera vitellina; esse occupano 
sempre una calotta più estesa del soprastante blastoderma, cosicché 
lo eccedono sui margini, e compiono la involuzione del vitello prima 
della chiusura del blastoporo. 


Le uova galleggianli o le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 21 

Una struttura del tutto simile è descritta e figurata da Agassiz e Whit- 
MAN ;2, tav. 4, p. 18) nelle uova pure galleggianti del Temnodon saltatoi- L. — 
Come questi autori asseriscono, giustamente correggendo su stessi (1), i seg- 
menti vitellini altro non sono che vescicole del vitello nutritivo. 

Nelle uova ovariche mature di Mullus le vescicole occupano una posizione 
per lo più centrale ; esse sono una parte delle vescicole vitelline che allo stadio 
che precede la maturazione occupano tutta la massa dell' uovo, le quali invece 
di dissolversi in ima massa fluida omogenea rimangono nella loro interezza. 
Quando, emesso l'uovo, il germe si raccoglie al polo inferiore, esse partecipano 
al movimento di migrazione del protoplasma e si raccolgono sotto al germe. 

Io credo che la spiegazione di questo fatto, come pure del movimento epi- 
bolico successivo che esse poi compiono insieme al blastoderma, sta in ciò, 
che quelle vescicole sono separate l'una dall' altra, e al tempo stesso mantenute 
insieme da sottili trabecole di protoplasma le quali sono in continuità con lo 
strato corticale, onde partecipano evidentemente al movimento di migrazione di 
quello. 

Poco dopo la cliiusura del blastoporo, che ha luogo quando l'em- 
brione occupa circa mezzo meridiano, si mostra il pigmento, es- 
clusivamente nero, non molto abbondante, in cellule stellate molto 
eleganti; un gruppetto di tali cellule si trova sotto la goccia oleosa 
(tav. 1 fig. 8'. 

Lo sviluppo neir uovo dura 3 — 4 giorni; la larva viene fuori 
in uno stadio poco avanzato di sviluppo; essa è molto caratteristica; 
difatti il vitello sporge di molto oltre il capo e all' estremo anteriore 
è situata la goccia oleosa; il piccolo pesciolino sembra sospeso sotto 
ad un pallone (tav. 2 fig. 5). — Tutta la porzione anteriore della 
larva è molto depressa, la pinna primordiale comincia sul dorso al- 
quanto dietro al capo : essa è poco ampia e gira , conservando le 
stesse dimensioni intorno a tutto il corpo : un poco dietro al vitello 
è interrotta dall' estremo assottigliato dell' intestino. Questo è molto 
angusto, visibile di profilo solo nella sua porzione posteriore, nas- 
costo com' è dal vitello molto rigonfio. Nel corpo della larva, a causa 
della posizione della massa vitellina, la curvatura ad S, comune 
alla massima parte delle larve, è meno accentuata. Il pigmento é 
esclusivamente nero, raccolto in poche cellule stellate piuttosto grosse. 
Caratteristiche sono le cellule pigmentate sotto alla goccia oleosa. 

Al secondo giorno di vita estra-ovarica, l'aspetto della larva 
diviene meno caratteristico per la diminuzione del vitello (fig. 6 . 
La pinna sul dorso si proluoga fino al cervello posteriore; cominciano 
a formarsi le pettorali : lintestino è ora di calibro uniforme fino a 
Tano, la parte terminale fa un angolo leggermente acuto col resto; 
dietro ad essa vi è la vescica urinaria che ventralmente sbocca 


22 Feci. Raffaele 

ueir intestino ; dorsalmente mettono capo i due condotti del pronephros 
i quali possono vedersi molto bene sul vivo. 

È caratteristico in queste larve un boccinolo di senso, situato 
dorsalmente al tronco, alla base del lembo della pinna primordiale. 

Nei giorni successivi, il vitello va sempre diminuendo, e finisce 
col diventare posteriore al capo; causa la posizione del vitello, la 
rotazione del cuore è alquanto ritardata. 

I cromatoblasti hanno per lo più, come ho detto, una forma ad 
astro molto elegante; al principio della vita estra-ovarica occupano 
di preferenza la parte dorsale del corpo, man mano essi migrano 
ventralmente, finché nelle larve di 7 o 8 giorni, nelle quali il vitello 
è esaurito, l'occhio opaco e risplendente, essi costituiscono una stri- 
scia longitudinale ventrale, e occupano la parte dorsale della cavità 
addominale; il resto del corpo »è completamente scolorato. Quattro 
macchie pigmentate si trovano costantemente, a partire dal secondo 
giorno, all' estremo codale, due dorsalmente e due ventralmente (fig. 7). 

Come al solito, dopo la scomparsa del vitello e della goccia 
oleosa, la larva possiede già gli organi principali; dello scheletro 
sono formate le cartilagini branchiali e Meckeliana e le prime carti- 
lagini della base del cranio (paracordali e trabecole). Non esiste 
nessun carattere distintivo della specie ; dei barbigli mandibolari non 
vi è traccia; questi organi sono probabilmente sincroni nella loro 
genesi con le appendici branchiali. 

L'altra specie di triglia, il Mullus harbatus ha uova e sviluppo 
identici a quelli della precedente, con la sola differenza che tanto 
le uova quanto le larve sono alquanto più piccole. 

Nei mesi di Giugno, Luglio ed Agosto si pescano presso la 
costa, insieme a giovani di varie altre specie che vanno sotto il nome 
generico di fragaglie o fravaglie, delle piccole triglie le quali già 
sono lunghe da 2 — 3 centim., e sono riconoscibili facilmente dai bar- 
bigli; esse però non hanno ancora l'aspetto dell' adulto, sono più 
esili, cioè hanno il corpo relativamente alla lunghezza meno alto, ed 
hanno un colore totalmente argenteo; se ne trovano poi di più svi- 
luppate, nelle quali cominciano ad apparire delle macchie rossi cce. 

Sparidae. 

(Tav. 1, 2 e 4.) 

È probabile che molte o forse tutte le specie di questa famiglia, 
abbiano uova galleggianti; con certezza assoluta posso dirlo di tre 


I 


Le uova galleggianti e le larvo dei Teleostei nel golfo di Napoli. 23 

sole: Sargus Rondeletii, Box milgaris e Pagellus erythrinus: non 
evedo però sbagliare asserendo che così è anche per gli altri Sargus, 
per il Box salpa, per gli altri Pagelli, per YOblata melamira, Can- 
tharus ecc.; anzi le nova e gli stadi larvali di tutte queste specie 
devono essere molto affini tra loro. Ciò che mi autorizza a questa 
supposizione si è che durante i mesi estivi si trovano innumerevoli 
uova galleggianti molto simili tra loro, ma che però presentano delle 
diiferenze nelle dimensioni e nello sviluppo del pigmento, le quali 
certamente appartengono a diverse specie affini; e queste uova e 
queste larve hanno tutte una spiccatissima somiglianza con quelle da 
me conosciute del Sargus Rondeletii e del Box vulgaris. Sebbene 
non abbia potuto operare fecondazioni artificiali sulle singole specie 
e nemmeno vederne le uova perfettamente mature, pure ho consta- 
tato che quasi tutte si riproducono nella stagione in cui abbondano 
quelle uova galleggianti. Inoltre per molti giorni ho raccolto, in una 
vasca deir Aquario dove sono riunite varie specie di Sargus, dei 
Pagellus, e dei Cantharus, diverse uova, affini senza dubbio tra loro, 
ma che certo appartengono a 2 o 3 specie diverse. 

L'uovo di Sargus Rondeletii (tav. 1 fig. 9) è sferico, ha ca. 1 mm 
di diametro, vitello omogeneo trasparente, goccia oleosa scolorata o 
leggerissimamente gialliccia, di 0.18 — 0.20 mm di diametro. — Lo 
spazio tra il vitello e la capsula è quasi nullo al principio dello svi- 
luppo. L'incubazione dura al massimo quattro giorni, ma ordinaria- 
mente nel mese di Maggio e Giugno le larve abbandonano l'uovo 
dopo due giorni. Queste uova s'incontrano fin dall' Aprile, sono 
abbondantissime in Maggio e in Giugno. 

Verso l'epoca della chiusura del blastoporo o poco dopo, comincia 
a svilupparsi il pigmento in cellule sparse uniformemente su tutto 
il corpo dell' embrione ; il pigmento è giallo citrino a luce incidente : 
a luce trasmessa, i granuli di pigmento, molto stivati nelle cellule, 
le rendono opache, e le macchie di pigmento appariscono nerissime. 
Appena l'estremo codale comincia a distaccarsi dal vitello, si veggono 
già alcune cellule pigmentate invadere dalla parte della coda l'emi- 
sfero non embrionale del vitello. — Le cellule di pigmento si vanno 
ammassando principalmente in quattro macchie piuttosto grosse si- 
tuate sopra e sotto ciascun occhio, e in altre lungo lungo il tronco e la 
coda; alcune si trovano sparse sul vitello e sotto la goccia oleosa. 
La larva (tav. 2 fig. 8) che vien fuori è molto poco sviluppata, essa 
é caratteristica principalmente per le quattro macchie suddette. Il 
vitello è ovoide con l'estremo ristretto volto posteriormente, dove è 


24 Fed. Raffaele 

situata la goccia oleosa; anteriormente non oltrepassa il profilo del 
capo. Il capo è anteriormente troncato: l'occhio è molto grande, 
cosi che di profilo lascia vedere solo piccola parte del cervello, loto- 
cisti è piccola, rotonda, situata poco lontano dall' occhio : nello spa- 
zio che intercede vi è un bocciuolo di senso molto sviluppato. L'in- 
testino con una parte terminale molto assottigliata raggiunge il mar- 
gine della pinna, immediatamente dietro al vitello. 

Vi sono altre uova galleggianti del tutto simili, meno che nelle 
dimensioni (d. 0.72 — 0.74, g. 0.21), da cui escono larve che diffe- 
riscono dalle prime solo per essere più piccole. 

Le uova di Box vulgaris (tav. 1 fig. 10) jhanno un diametro di 
0.89, e la goccia oleosa di 0.2. Come si può vedere nella figura, 
l'embrione ha un aspetto molto simile a quello di Sargus, ma è meno 
pigmentato. 

Le figure rappresentano larve che molto probabilmente sono di 
Sargus Rondeletii. Nella larva al secondo giorno dello sviluppo estra- 
ovarico, gli occhi cominciano ad opacarsi; le macchie caratteristiche 
di pigmento sotto e sopra di essi non si ritrovano più, il pigmento 
è limitato alle poche macchie già notate, le quali sono molto co- 
stanti. L'intestino forma già un' ansa, il vitello è molto ridotto e 
fra esso e l'ano vi è una breve pinna primordiale preauale. Nella 
fig. 9 i^tav. 2), che rappresenta una larva al 4" giorno, il tappeto 
coroideo è completamente formato e l'occhio risplende di riflessi 
metallici, la bocca è formata, con essa le cartilagini di Meckel e 
dello scheletro branchiale ; il cuore ha la posizione definitiva ; del 
vitello rimane appena una traccia, ma la goccia oleosa ancora per- 
siste; l'ansa intestinale è aumentata alquanto, e il lume intesti- 
nale è molto ampio in essa; dietro l'intestino vi è la vescica urina- 
ria; si è anche formata una piccola vescica natatoria, e le pareti 
della cavità addominale cominciano a pigmentarsi. La pinna impari 
primordiale è perfettamente priva di pigmento; le pettorali sono 
piccole, delicate, scolorate. 

Eipeto che, durante i primi tempi della vita libera, tutte le larve 
di queste specie affini sono quasi identiche. — Del Sargus Ronde- 
letii posso dare delle figure che rappresentano stadi ulteriori di svi- 
luppo. La fig. 3 (tav. 4) è fatta da un piccolo pesciolino, con tessuti 
ancora trasparenti come cristallo, lungo ca. 11 mm, pescato insieme 
a vari simili che se ne stavano a frotta presso gli scogli della costa 
di Mergellina. — Essi furono presi nei primi giorni di Novembre 
1886: la loro età è difficile a stabilire con precisione: ma probabil- 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 25 

mente essi avevano due o tre mesi di vita al massimo. Questi pe- 
sciolini tenuti in grossi bicchieri con circolazione continua di acqua 
di mare e alimentati con Copepodi, Misidi e altri piccoli crostacei o 
anche con larve di pesci schiuse da uova pelagiche, si sono mante- 
nuti in vita e sviluppati abbastanza bene per un certo tempo, ed 
hanno man mano subito delle modificazioni nella forma del corpo e 
soprattutto nella pigmentazione. 

Di una dozzina circa , undici sono morti in varie epoche . uno 
ha vissuto benissimo fino al Giugno di quesf anno ed era divenuto 
un piccolo Sargus Rondeletii perfettamente riconoscibile (fig. 5). Stadio 
intermedio fra i due è quello rappresentato dalla fig. 4 disegnato da 
un individuo pescato nel Gennajo 1885, cioè quasi certamente due 
mesi più vecchio di quello della fig. 3. 

I piccoli di varie specie di Sparidi sono abbondanti a comin- 
ciare da Giugno, presso tutta la costa di Mergellina, lungo la ban- 
china e presso gli scogli ; essi sono riuniti a frotte , nelle quali si 
trovano individui di diversi stadii di sviluppo. — Alla lunghezza di 
10 mm, già sono formate le pinne definitive e il corpo ha raggiunto 
un notevole spessore; i Sargus anularis e le Oblate hanno già la 
caratteristica macchia nera sulla radice della coda; il colore domi- 
nante di questi giovani pesciolini è il giallo, i tessuti sono ancora 
alquanto trasparenti; solo più tardi, con la formazione dello strato 
argenteo, il corpo diventa opaco e la colorazione gialla va man mano 
scomparendo. 

Scorpaeuidae. 

Le uova delle Scorpene sono emesse in una massa ellissoide 
galleggiante, fatta di un muco trasparentissimo dentro cui sono 
agglutinate le uova come in tante nicchie. Una simile massa estratta 
dagli ovarii di una Scorpaena porcus conteneva approssimativamente 
3000 uova. Queste uova sono ellissoidi, Tasse maggiore è di circa 
1 mm, il minore di 0.75, la capsula è sottile, senza pori- canali 
apparenti , con riflessi azzurrognoli : il vitello è omogeneo, di una 
rifrangenza grassa: non vi è alcuna goccia oleosa. 

Uova simili sono pescate talvolta alla superficie. Altre se ne 
pescano che differiscono solo nelle dimensioni, avendo per misure degli 
assi 1.08 e 0.86. Esse saranno forse della Scorpaena scrofa. 

Questi gruppi di uova sono alquanto simili a quelli dei Fìerasfer. 
ma sono più grandi e più facilmente si disfanno , sicché raramente 
vengono pescati interi. Essi si distinguono bene a prima giunta da 


26 Fed. Eaffaele 

quelli, per la mancanza di gocciola oleosa: non così dalle nova di 
Ophidium, con le quali mi sembrano in tutto simili. La larva (tav. 2 
figg-. IO, 13 e 14) è caratteristica per la pinna primordiale che si 
continua fino al profilo anteriore del capo, dilatandosi anteriormente 
in modo da formare un ampio sacco (vedi Gadus pag. 37). L'epi- 
dermide, specialmente nella porzione anteriore delle larve, è fatta 
di cellule a pareti molto spesse, i contorni cellulari sono molto ac- 
centuati ; inoltre ciascuna cellula presenta nella parete (?) una striatura 
spiccata quale si trova in molte cellule epidermiche di teleostei adulti, 
struttura che non ho mai veduta sul fresco con tanta evidenza. 

La larva quando esce dalla capsula è alquanto sviluppata, il 
vitello è poco voluminoso e di forma ellissoidale : l'intestino si termina 
poco dietro di esso. I tessuti sono trasparenti: il pigmento poco 
sviluppato; vi sono soltanto poche cellule pigmentate in nero nella 
parte posteriore della cavità addominale; altre se ne mostrano in 
prosieguo nell' angolo distale inferiore delle pettorali. 

Sciaenidae. 

(Tav. 1 e 4.) 

L'uovo rappresentato dalle figure 11 e 12 :tav. 1) appartiene 
molto probabilmente alla Corvina nigra. Il diametro oscilla tra 
1 mm e 1.26, il vitello è omogeneo, con una goccia oleosa del diametro 
di mm 0.30. talvolta leggermente colorata in giallo; il germe e 
lembrione hanno una spiccata tinta ambracea. Molte di queste uova 
sono state pescate in una vasca dell' Aquario dove vivono varie Cor- 
vine (che nei mesi di Maggio e Luglio sono sessualmente mature); 
esse coincidono nelle dimensioni con quelle mature prese nell' ovario. 
Purtroppo non ho potuto operare una fecondazione artificiale, né 
assistere alla deposizione, e insieme alle Corvine abitano il bacino 
due altre specie di cui non conosco le uova Polyprion cernium e Chry- 
sophris aurata] sicché rimane qualche dubbio intorno alla provenienza 
delle uova raccolte. L'abbondanza del pigmento è favorevole alla 
supposizione che esse sieno di Corvina. Poco dopo la chiusura del 
blastoporo comincia a mostrarsi il pigmento nero in piccole cellule 
rotonde, poco ramose, sparse uniformemente alla superficie dorsale 
dell' embrione. Qualche ora dopo si forma in altre cellule, un altro 
pigmento giallo - ranciato, dapprima pallidissimo. Questi due 
pigmenti aumentano rapidamente sul corpo dell' embrione; qualche 
cellula si mostra anche intorno alla goccia oleosa, la superficie del 
vitello rimane libera di cromatoblasti. La larva che viene fuori dopo 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 27 

3 — 4 giorni cVincubazione è appunto facilmente riconoscibile per la 
pignieutazioue abbondante nella porzione anteriore del corpo (v. tav. 4 
tig. 17). Le cellule tanto rosse quanto nere formano intricatissime 
arborescenze, molte cellule situate più profondamente mandano pro- 
lungamenti frastagliati fino all' epidermide. Tanto per il colore del 
pigmento quanto per l'aspetto dei cromatoblasti, vi è molta somiglianza 
tra queste larve e quelle dell' Uranoscojms scaher. 

In queste larve, verso l'epoca in cui abbandonano la capsula, 
cominciano ad entrare in circolazione dei corpuscoli (scolorati) e 
si vede molto bene com' essi si originano, in buona parte almeno, 
lungo il tronco, al punto dove contemporaneamente va formandosi la 
vena cardinale ; si staccano cioè le cellule mesoblasticbe centrali dal 
cordone cellulare situato sotto l'aorta, e vengono trascinate dalla 
corrente; in tal modo si origina il lume della vena. 

Trachinidae. 

(Tav. 1, 2 e 4.) 
Uranoscopus . 
Uno delle più interessanti e caratteristiche uova galleggianti è 
quello dell' TJranoscopus (tav. 1 fìg, 13, 14 e 16) ; per la sua di- 
mensione esso fornisce un ottimo materiale di studio, prestandosi 
meglio di molte uova pelagiche per le sezioni microtomiche. Wencke- 
BACH (1) a p. 228 lo descrive sommariamente, ignorando la specie 
cui appartiene. Il diametro è di 1.65 — 2 mm, e oltre che per la sua 
grandezza, esso si distingue a prima giunta tra le altre uova pelagiche 
per essere alquanto opaco e bianchiccio. Questa opacità dipende 
dalla struttura della capsula, che è tutta ricoperta alla superfìcie 
esterna di un reticolato regolarissimo a maglie esagonali (la diagonale 
è di mm 0.033 — 0.05); un ingrandimento sufficiente mostra che le 
maglie del reticolato sono fatte di listerelle trasparenti situate per- 
pendicolarmente alla superfìcie della capsula. Il vitello è omogeneo, 
molto fluido, nei primi stadi dello sviluppo esso occupa quasi com- 
pletamente la cavità della capsula; non esistono gocce oleose. 

L'uovo ovarico è in questo caso, come d'ordinario in tutti i Teleostei, inti- 
mamente ricoperto da uno strato di cellule poligonali (esagonali) costituenti la 
così detta membrana granulosa. Queste cellule costituiscono un mosaico, che, 
a misura che l'uovo aumenta di volume, diventa sempre più regolare, mentre le 
singole cellule s'ingrandiscono. Contemporaneamente aumenta la sostanza inter- 
cellulare, come può facilmente constatarsi su preparati trattati con nitrato d'ar- 
gento; quando l'uovo s'avvicina alla maturità la parte viva delle cellule della 
granulosa va scomparendo fluidificandosi e pigliando parte alla formazione del 


28 Fed. Eaflfaele 

liquido ovarico, che facilita la fuoiiuscita delle uova?); rimane la sostanza inter- 
cellulare, che costituisce appunto il reticolato esagonale della capsula; ognuna delle 
nicchiette vuote rappresenta per così dire l'impronta di una cellula della granulosa '. 

In im ovario di Saurus lacerici ho trovato delle uova quasi mature, 
trasparenti che hanno le stesse dimensioni presso a poco di quelle di 
Uranoscopus e la medesima struttura della capsula derivante dalle 
cellule della granulosa. E ben curioso che due specie poste nelle 
classificazioni lontano l'una dall' altra, abbiano uova identiche e coin- 
cidenti, ciò che è ancora più strano, in un carattere assolutamente 
eccezionale tra le uova dei Teleostei. — Stante la rarità del Saunis 
lacerici nel Golfo e l'abbondanza invece delle uova di cui mi sto 
occupando, è molto probabile che esse appartengano all' Uranoscopus: 
sarebbe ad ogni modo interessante risolvere in modo più soddis- 
facente il problema, mediante fecondazione artificiale, non che di 
studiare le relazioni anatomiche che vi possono essere tra le due 
specie. Non meno interessante dell' aspetto dell' uovo è lo sviluppo 
dell' embrione; la larva esce ad uno stadio piuttosto avanzato, e 
si stabilisce una vera circolazione vitellina mentre essa è ancora 
neir uovo. 

Queste uova cominciano a comparire nel principio di Maggio, 
divengono abbondanti nel Giugno e nel Luglio , si trovano fino a 
Settembre. Pescando al mattino verso le 7 o le 8 si possono avere, 
secondo la temperatura, ad uno stadio più o meno inoltrato, esse sono 
evidentemente emesse e fecondate nelle prime ore della notte: lo 
stadio più giovane che d'ordinario riesce di avere al mattino è quello 
di calotta blastodermica che copre iin quarto della sfera vitellina. 
Il bla sto poro si chiude quando l'embrione non ancora ha raggiunto 
un mezzo meridiano; già sono formati i diverticoli ottici e 3 — 4 seg- 
menti nella porzione mediana. Mentre si chiude il blastoporo appare 
la vescicola di Kupffer alquanto innanzi al blastoporo stesso: il 
rigonfiamento codale molto ispessito limita una fossetta imbutiforme 
con l'estremo ristretto rivolto verso il vitello: è visibile sul vivo un 
canaletto sottile nel quale si continua l'estremo ristretto dell' imbuto 
e che mette capo alla vescicola di Kupffer (fig. 13). Mi pare evi- 
dente qui la comunicazione di questa con l'esterno. Non 
insisto su questo fatto, giacché lo descriverò e ne darò il disegno in 
un altro embrione dove esso è anche più chiaro. 

Poco dopo che l'estremo codale si è distaccato dal vitello, si veggono al 


1 Un fatto simile a questo è stato osservato nelle uova dello Storione (Sa- 
liENSKY, Développemeut du Sterlet, in: Arch. Biol. Tome 2. p. 23.5). 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 29 

punto dove accade il distaccamento due linee sottili che dalla faccia ventrale 
dell' embrione si continuano per un tratto alla superficie del vitello; queste due 
linee sono formate di cellule mesoblastiche che si assottigliano e si allungano; 
esse sono il principio della vena vitellina meridiana (fig. 16 r) che è continuazione 
diretta della vena codale. A poco a poco, nuove cellule aggiungendosi a quelle 
che già sono a posto, il canale si prolunga verso il capo dell' embrione. Poco 
dopo la prima comparsa di questo vaso, all' estremo posteriore o codale del 
sacco vitellino, altri due cominciano a formarsene allo stesso modo, uno per 
lato, i quali si distaccano dal corpo dell' embrione ad angolo retto, un poco 
indietro alle otocisti, e girando ad arco con concavità anteriore progrediscono 
pur esse verso il capo dell' embrionefinchè vengono a metter capo insieme alla 
vena vitellina anzidetta in un unico e breve tronco venoso che si continua di- 
rettamente con le pareti interne del cuore. 

Quando questi vasi vitellini cominciano a formarsi, già il cuore è in piena 
attività e già alla superficie del periblasto, e sopratutto in vicinanza del cuore 
si veggono a gruppetti più o meno numerosi o isolate delle cellule mesoblastiche 
che ad ora ad ora attratte nella corrente del fluido sanguigno, vengono ingoiate 
dalla larga bocca venosa del cuore che si apre sotto l'occhio sinistro nello spazio 
intorno al vitello. Esse passano dal cuore nei due primi archi aortici già for- 
mati, e per l'aorta addominale risultante dalla fusione di quelli vanno fin nella 
coda, dove, ritornando per breve tratto sul loro cammino nella vena codale, 
passano nella vena vitellina. Altri corpuscoli pigliano la via delle carotidi per 
poi, dopo attraversati i vasi del capo che vanno man mano complicandosi, ri- 
tornare per le due vene che escono dal corpo dell' embrione dietro le otocisti, 
come ho già detto. La circolazione vitellina comincia molto prima che 1 vasi 
alla superficie del vitello sieno formati; i corpuscoli, attratti dalla vis a tergo 
operata dal cuore e seguendo la direzione già impressa, formano alla superficie 
del vitello delle correnti che sono la continuazione virtuale delle vene già for- 
mate nel corpo dell' embrione. I corpuscoli così messi in movimento sommini- 
strano essi stessi i materiali per la formazione dei vasi che dovranno traspor- 
tarli. Quei corpuscoli che non corrono proprio nel centro della corrente hanno 
evidentemente una velocità minore, e spesso rimangono attaccati alle pareti già 
formate lungo le quali scorrono; essi s'innestano facilmente alle altre cellule 
che formano le pareti, grazie al loro plasma vischioso. Così si stabilisce una 
circolazione vitellina, identica a quella che è descritta in molti embrioni di Te- 
leostei le cui uova non sono galleggianti, così come nel Salmone, nel Belone 
ecc.i. — La formazione dei vasi vitellini è propria delle uova a sviluppo lento; 
ìq questo caso appunto sono le uova di Uranoscopus che rappresentano sotto 
questo rapporto una delle poche eccezioni tra le uova pelagiche. 

Lo sviluppo dell' uovo dura infatti almeno 3—4 giorni anche quando la 
temperatura è molto elevata (24 — 25o C.). 

Il pigmento si comincia a sviluppare piuttosto tardi, cioè quando 

già l'estremo codale si è distaccato dal vitello. In alcune cellule si 

produce un pigmento nero, in altre un pigmento rossastro-bruno, che 

non cambia notevolmente di colore se osservato a luce trasmessa o 


^ Questo sistema circolatorio embrionale è chiaramente figurato da Wencke- 
BACH 1). 


30 Fed. Kaffaele 

incidente. Dapprincipio le cellule di pigmento sono sparse qua e là 
principalmente sul dorso dell' embrione e sono poco ramificate: a 
poco a poco esse si ramificano molto, formando un fitto reticolato. 
La larva (tav. 4 fig. 10) quando esce dall' uovo è molto intensamente 
colorata, né per trasparenza sono facilmente visibili gli organi interni 
come nella massima parte delle larve delle uova pelagiche. Il 
giovane pesciolino ha già un capo spesso e un poco tozzo che ricorda 
lontanamente l'aspetto dell' adulto; esso esce dall' uovo con una 
massa vitellina relativamente piccola e a uno stadio di sviluppo 
avanzato. Gli organi interni, la bocca e lo scheletro branchiale 
cirtilagineo e le cartilagini primitive del cranio, che in molte larve 
si sviluppano nella vita estra-ovarica, già si formano dentro all' uovo. 

Tì'achinus. 
(Tav. 1 e 2.) 

Le uova del T. draco e del T. radiatus sono galleggianti, sfe- 
riche, di 1 mm ca. di diametro, con una goccia oleosa, come si 
rileva dalla osservazione di ovari maturi ; non ho potuto raccog- 
liere altri dati. S'incontrano poi delle uova galleggianti, carat- 
teristiche per la presenza di 4 o 5 fino a 10 gocce oleose tav. J 
fig. 17, 18). per lo più gialliccie, che al ò** giorno abbandonano la 
superficie, al 10" schiudono (Gennajo). Da esse si sviluppa una 
larva (tav. 2 figg. 11, 12), facilmente riconoscibile per il pigmento 
nero molto abbondante, e per le ventrali nerissime che si formano 
molto precocemente dentro l'uovo poco dopo che cominciano a mo- 
strarsi le pettorali. Queste uova e queste larve hanno tale somiglianza 
con quelle del Trachinus vipera descritte e figurate da Brook (1), 
che io non esito a riferirle a questa specie. 

Le differenze tra le uova che descrive Brook e quelle da me 
osservate, stanno, 1^ nel numero delle gocce oleose, alquanto maggiore 
nelle prime, 2" nel pigmento della larva che è più scarso : differenze 
come si vede insignificanti e che possono anche essere attribuite a 
variazioni locali. 

Ad ogni modo è certo strano che in una stessa famiglia . si 
trovino due tipi di uova cosi diversi tra loro, come sono quelle del- 
T Uranoscopus e quelle del genere Trachinus. 

Pediculati. 

E noto da molto tempo che le uova del Lophiua piscatoritis 
formano dei lunghi nastri galleggianti: un muco raddensato 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 31 

traspareutìssimo tiene insieme le uova. Il 7 Genuajo 1880 un nastro 
simile fu raccolto dai pescatori della Stazione Zoologica nel golfo; 
gii embrioni erano sviluppati e prossimi ad uscire. 

Io non bo mai finora avuto occasione di vedere queste uova 
viventi. Agassiz e "VVhitman (2) descrivono e figurano bene i i)rinci- 
])ali stadii di sviluppo di questa specie. 

Cottidae. 

(Tav. 1 e 2., 

Le uova di Lepidotrigla aspera (tav. 1 figg. 19. 20) sono sfe- 
ricbe, il diametro è di 1.16, il vitello omogeneo trasparentissimo, 
con una goccia oleosa leggermente tinta in roseo del diametro di 
0.21 — 0.22 mm. Il 29 Marzo 86 potetti fare una fecondazione arti- 
ficiale di questa specie, su di un numero molto limitato di uova: lo 
sviluppo si compì felicemente nel maggior numero. La fecondazione 
fu fatta alle ore 1.25 pom. , alle 2.55 il germe si era raccolto al 
polo inferiore; alle 3.15 si mostrò il solco della prima segmentazione 
Al mattino del giorno seguente il blastoderma occupava un buon 
terzo della sfera vitellina , Tauello embrionale era già formato e 
cominciava a mostrarsi lo scudo. 

Al 30 giorno dello sviluppo, quando l'estremo codale si distacca 
dal vitello, l'uovo .diventa caratteristico per la formazione del pig- 
mento. Vi sono cellule di pigmento nero e cellule di pigmento 
giallo (bruuastro a luce trasmessa). Il pigmento nero ha una ten- 
denza al violetto molto sensibile. Le cellule di pigmento si spargono 
molto di buon' ora alla superficie di tutto il vitello, dove sono uni- 
formemente distribuite ; tanto le nere quanto le gialle sono stellate, 
molto ramificate, a pseudopodi sottili: quelle del pigmento nero più 
piccole e più sottilmente ramificate. 

Al principio del 5o giorno, le larve escono dall' uovo (tav. 2 
fig. 15). Esse non sono molto avanti nello sviluppo, ed hanno una 
massa vitellina ovoidale allungata, che si estende da sotto l'occhio 
fino a metà circa della lunghezza del corpo ; la goccia oleosa è situata 
air estremo posteriore alquanto ristretto. La pinna primordiale co- 
mincia alquanto indietro al capo, s'innalza gradatamente sul dorso 
e gira intorno al corpo piuttosto ampia, restringendosi alquanto tanto 
ventralmente quanto dorsalmente un tratto prima dell' estremo codale: 
le pettorali sono piccole e la loro inserzione è ancora prettamente 
longitudinale. L intestino si apre sul margine ventrale della pinna 
un poco indietro al vitello: esso procede dritto e aderente al corpo 


32 Fed. Kaffaele 

fino a im certo punto, poi volge bruscamente nella parte posteriore 
in un gomito ad angolo retto continuandosi in una porzione terminale 
assottigliata: dietro questa parte trasversale dell' intestino vi è la 
vescica urinaria. Il pigmento non è molto abbondante, ma distribuito 
uniformemente sul corpo, sul vitello e sulla pinna. Esso forma sul 
lembo dorsale e sul ventrale della pinna una linea longitudinale in- 
terrotta, presso che parallela al margine. 

Sulle pettorali già si veggono alcune cellule pigmentate disposte 
ad arco, concentricamente al margine libero. 

L'ulteriore progresso dello sviluppo rende queste larve sempre 
più caratteristiche: ciò si deve principalmente all' accrescimento delle 
pinne impari e delle pettorali. — La piega dorsale si prolunga fino 
all' estremo antero- superiore del capo, formando in corrispondenza 
di esso un rigonfiamento come nelle larve di Scorpaena. 

L'amj^iezza della pinna primordiale, il colore e la distribuzione 
delle cellule di pigmento che vanno aumentando e ramificandosi 
sempre più, danno a queste larve una certa somiglianza con quelle 
del genere Solca ^ dalle quali però facilmente si distinguono per il 
corpo più allungato, per l'unica goccia oleosa del vitello, e per le 
pettorali molto sviluppate. Queste vanno rapidamente aumentando 
in ampiezza. Dopo 3 o 4 giorni di vita estra-ovarica , quando il 
vitello è consumato , gli organi principali sono formati ; la larva di 
Lepidotrigla ha un aspetto molto caratteristico (tav. 2 fig. 16). Le 
pettorali relativamente amplissime, sebbene ancora molto sottili e 
•senza nessun accenno di raggi definitivi, sono colorate intensamente 
sui margini, dove le cellule di pigmento giallo e nero formano un 
elegante disegno dendritico, mandando sottili prolungamenti verso il 
centro della lamina, nella direzione dei trico- raggi; esse ricordano 
vagamente le ali di una farfalla ; e sono agitate di continuo da mo- 
vimenti oscillatori rapidissimi. Oltre questo carattere che già la lar\'a 
ha in comune con l'animale adulto , altri se ne ritrovano ; colpisce 
subito la forma del capo triangolare se visto di sopra, la bocca 
ampia, la mandibola molto sviluppata che eccede di molto la mascella. 
Gli occhi sono risplendenti di bellissimi riflessi smeraldini; tutto 
il corpo è delicatissimo e di una grande trasparenza; il pigmento 
sulle pinne impari è molto meno abbondante che nei primi giorni 
dello sviluppo. 

I caratteri delle uova e delle larve della Lepidotrigla si riti'o- 
vano in varie uova galleggianti, tutte del diametro maggiore di 
[ mm, con goccia oleosa piuttosto grossa, spesso colorata in giallo: 


Le nova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 33 

pure il pigmeuto ha la stessa apparenza e la stessa distribuzione; 
il pigmento nero ha sempre una tinta violacea, il giallo in talune 
uova ha una tinta più carica che può giungere all' aranciato. 

Le larve mostrano grandi affinità con quelle descritte ; le grandi 
pettorali, del tutto eccezionali tra le giovanissime larve pelagiche, 
sono evidentemente un carattere di famiglia: e io non esito a riferire 
le altre uova alle Triglidae, quantunque non possa per ora identi- 
ficarle con maggior precisione. Credo inoltre che tutte le specie del 
genere Trigla abbiano uova galleggianti e caratteri larvali che coin- 
cidono col tipo delle Lepidotriglae. 

Prixce (2) e CuNNiNGHAM (3) parlano brevemente delle uova 
galleggianti e della larva di Trigla (jurnardus già conosciute da Saes 
(1) fin dal 1865. 

Sullo sviluppo ulteriore di questi pesci si conosce già ab- 
bastanza, grazie principalmente alle osservazioni di Emery 9): né 
io ho alcun che di nuovo da aggiungere. 

Gli stadi transitori tra le giovanissime larve qui descritte e quelle 
già notevolmente avanzate descritte e figurate da Emery mancano 
finora alla nostra conoscenza. 

(xoMidi. 

(Tav. 1, 2 e 4.) 

Se i Callionymus sieno giustamente riuniti in una stessa famiglia 
con i Gobi , non è qui il caso di discutere ; certo che, per quanto 
riguarda lo sviluppo e le prime condizioni di vita, essi non hanno 
con quelli niente di comune. Mentre tutte le specie del genere 
Gohius e di altri generi affini hanno, come è noto, uova che si attacano 
agli oggetti sommersi, mercè una struttura piuttosto complicata, e 
nelle quali gli embrioni si sviluppano lentamente e per molti giorni 
raggiungendovi un grado di organizzazione elevato e uscendone già 
in molti i)unti simili agli adulti, i Callionymus invece hanno uova 
piccolissime, galleggianti, a sviluppo rapidissimo, da cui escono 
larve ad uno stadio eccessivamente arretrato. 

L'uovo maturo ;tav. 1 fig. 21) di Callionymus festivus. sia 
immediatamente dopo estratto dall' ovario, sia dopo aver soggiornato 
neir acqua, prima dopo la fecondazione, ha gli stessi caratteri e 
aspetto identico. 

Esso è il più piccolo uovo galleggiante che io conosca ed è 
leggermente opaco, con una leggerissima colorazione giallastra, il 
suo diametro è di mm 0.56 — 0.60; la capsula è alquanto spessa, il 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 8. 3 


34 Feci. Raffaele 

vitello, che ne occupa completamente la cavità, è fatto di una zona 
esterna vescicolare e di una parte centrale omogenea. 

A differenza di quanto Jaccade in altre uova con zona corticale 
vescicolare, come p. es. quelle di Mullus e di Temnodon^ la zona 
esiste già neir uovo ovarico maturo tutt' intorno, e rimane invariata 
durante lo sviluppo: essa è inoltre assai più appariscente: una 
linea molto netta la separa dal vitello ceuti'ale. M'Intosh (5), de- 
scrivendo Tuovo di C. lyra. parla di un mosaico esagonale che 
ricopre esternamente la capsula ; forse egli, avendo osservato soltanto 
uova tratte dall' ovario e . come appare dalla figura , non perfetta- 
mente mature, ha visto l'epitelio follicolare (membrana granulosa) 
ancora aderente alla capsula ; nelle uova giunte a completa maturità 
del C. festkus e in quelle in via dì sviluppo pescate alla superficie 
non ho mai veduto nessuna struttura particolare della capsula, e non 
credo che sia diversamente nelle uova del C. lyra. 

Lo sviluppo dell' uovo si compie in 24 o 48 ore secondo la 
temperatura. La larva (tav. 2 figg. 22, 23 e tav. 4 fig. 7) che 
esce è piccola, uniformemente pigmentata di giallo più o meno in- 
tenso (bruno a luce trasmessa), le cellule di pigmento sono per lo 
più dapprincipio rotonde con pochi prolungamenti, esse sono distri- 
buite a una certa distanza fra loro. Lo sviluppo della larva è assai 
poco avanzato, la massa vitellina molto grossa relativamente al corpo, 
di forma ellissoide; e, fatto del tutto eccezionale: non esiste an- 
cora traccia di cuore. Questo si forma dopo uno o due giorni 
di vita estra-ovarica. 

Come si vede dalle figure, le cellule di pigmento si ramificano 
e si espandono molto col progresso dello sviluppo. 

Mugilidae. 

(Tav. 1 e 2.) 

Di una sola specie di Mugil (probabilmente il capito) ho potuto 
operare una volta su poche uova la fecondazione artificiale; 
cosi ho potuto constatare che queste uova (tav. 1 fig. 22) sono 
galleggianti nelF acqua del mare. È molto probabile che anche 
per le altre specie accada lo stesso: ma stante che varie tra esse 
vivono in acque salmastre o anche quasi assolutamente dolci, si 
presentano come per i Lahrax i seguenti quesiti: 1" se le uova 
sieno galleggianti anche nell' acqua dolce, o quale densità dovrà 
aver l'acqua perchè esse galleggino, 2^» se l'emissione delle uova 


Lo uova galleggiauti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 35 

e quindi Io sviluppo avvenga normalmente per tutte le specie nel 
mare, nelle acque salmastre o nelle acque dolci; o se invece le 
condizioni variino secondo le specie; quesf ultima ipotesi mi sem- 
bra più verosimile, ma per ora non ho nessun dato sicuro per risol- 
vere la quistione, né so che altri si sia occupato dell' argomento. 
Certo è che alla superfìcie del mare si trovano, sebbene non molto 
abbondanti, delle uova che somigliano a quelle da me fecondate 
artificialmente. Anche su queste non ho molte osservazioni, stante lo 
scarso numero e il non molto felice risultato dell' allevamento: le 
figure bastano ad ogni modo a far riconoscere, specialmente per la 
pigmentazione queste uova e la larva (tav. 2 fìg-. 17) che ne esce. 

Labridae. 

(Tav. 1 e 2.) 

In questa famiglia si trovano tipi diversi di uova. Mentre le 
specie dei generi Lahrus e Crenilahrus hanno uova più pesanti del- 
l'acqua, che si sviluppano al fondo, sia aderenti agli oggetti som- 
mersi [Labrus tnerula ed altri) sia libere [Grenilabrus griseus. medi- 
terraneus, pavo) ; quelle dei generi Ctenolahrus^ Tautoga, Coris^ Julis 
hanno uova galleggianti. Le uova sono tutte piuttosto piccole, 
di un diametro alquanto inferiore ad 1 mm. Quelle di fondo hanno 
vitello omogeneo e sprovvisto di gocce oleose, ordinarìamente di un 
colore giallo ambraceo più o meno intenso: di queste non é qui il 
caso di occuparsi. Le galleggianti sono di due tipi: quelle dello 
Ctenolahrus adspersus Walb, e quelle della Tautoga onitis Lin. de- 
scritte e figurate nel lavoro di Agassiz e Whitman (2 tav. 7 e 11. 
p. 18 e 21) sono senza goccia oleosa, viceversa quelle di Coris 
julis, Coris Giofredi, e Julis turcica hanno una goccia oleosa. 
Di queste tre ultime specie che io ho potuto studiare , tanto nelle 
uova, quanto nelle larve, non si trovano dei caratteri distintivi ben 
definiti; inoltre facilmente possono farsi sviluppare uova di una specie, 
fecondandole con lo sperma di un' altra. Per ora, non avendo osser- 
vazioni più precise, mi limito a figurare l'uovo e due stadi larvali, che 
per quanto finora io so, possono indifferentemente rappresentare una 
qualunque delle specie. 

Le uova (tav. 1 fig. 31) si trovano nei mesi caldi, nella fine 
della primavera e durante l'està. Si riconoscono facilmente per la 
loro piccolezza e per le poche cellule di pigmento nero che appa- 
riscono alquanto tardi (dopo la chiusura del blastoporo) sul dorso 
dell' embrione, come nelle specie descritte da Agassiz e Whitman. 

3* 


36 Fed. Raffaele 

Lo sviluppo è rapido (l o 2 g-iorni), la larva tav. 2 fig-g-. 18. 19) 
è poco sviluppata, caratteristica pel sacco vitellino allungato con 
goccia anteriore, che oltrepassa di poco il profilo del capo. Le cel- 
lule di pigmento piccole, rotonde, poco ramificate sono disposte con 
una certa regolarità in due serie dorsali, altre poche ve ne sono sul 
capo. Per la forma del corpo e per la distribuzione del pigmento, 
le larve somigliano molto a quelle di Tautoga onitis. Un carattere 
che non trovo notato né figurato dagli autori americani è la seghet- 
tatura della pinna primordiale tanto sul margine dorsale 
quanto su quello ventrale, seghettatura dipendente da speciali cellule 
epidermiche, come nel Fierasfer (vedi pag. 39). 

Gadiclae. 

(Tav. 1, 2 e ä.j 

Gadus. 

Saks (1) per il primo scopri che le uova del Gadus morrJma 
sono galleggianti, e si occupò dello sviluppo di questa specie. 

Molto più tardi Ryder (3) ha scritto a lungo sullo stesso argo- 
mento, figurando varii stadi delle uova e delle larve di G. morrlma. 

Le uova che Haeckel attribuiva ad un Gadoide non credo ap- 
partengano a una specie di questa famiglia ; le ragioni che gli face- 
vano credere tal cosa, sono, oggi che si conoscono molte uova gal- 
leggianti, del tutto insufficienti, lo stesso dicasi delle uova studiate 
da VAX Beneden. — Kixgsley e Conn, e poi Prince (3 e 3) , hanno 
oltre a quelle del G. morrlma^ descritte le uova e le larve di G. 
aegleßnus e G. merlcmgus pure galleggianti; una specie del genere, 
il G. Tomcod Walb, fa eccezione; le uova si sviluppano attaccate 
tra loro e spesso ai corpi sommersi da una sostanza mucosa (PiYDER 
4, p. 35) . Le uova galleggianti delle tre prime specie hanno per 
carattere comune la omogeneità del vitello e la mancanza di goc- 
ciole oleose. 

Ad esse somiglia molto l'uovo del G. minutus (tav. 1 fig. 25) 
che ho potuto avere maturo dall' ovario; esso ha un diametro di 
poco inferiore ad 1 mm, la capsula è piuttosto sottile, talvolta con 
trasparenza azzurrognola , come nel G. morrhua secondo Prince. 
Sebbene non abbondanti, pure alquanto spesso, si trovano nella pesca 
di superficie le uova di questa specie. È caratteristico, come in 
generale in tutte le uova senza goccia oleosa e con vitello omoge- 
neo, l'aspetto grasso, untuoso che ha il vitello. Lo sviluppo nel- 
l'uovo dura un paio di giorni, l'embrione è molto sottile; il pigmento 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golto di Napoli. 37 

si sviluppa molto tardi e scarsamente : solo qualche tempo dopo clie 
l'estremo codale si è distaccato dal vitello, si veggono alcune piccole 
cellule pigmentate in nero. La larva (tav. 2 figg. 20, 21), poco 
sviluppata, manifesta subito il suo parentado pel carattere peculiare 
di tutte le larve di Gadoidi finora descritte, della terminazione 
dell' intestino, che invece di raggiungere il margine ventrale della 
pinna primordiale, si termina lateralmente nel lembo della pinna me- 
desima; è dubbio se vi sia un' apertura. Come ha notato Ryder (3) 
nel Gadus morrJma e similmente a ciò che si trova nelle larve di 
Scorpaena e Trigla^ i due foglietti della piega dorsale, allontanan- 
dosi l'uno dall' altro sul capo formano un sacco mantenuto disteso 
da un liquido. 

Ryder (4) sbaglia ritenendo la cavità di questo sacco epidermico come uno 
»space between the integument and the brain« (pag. 8); così pure erroneamente 
lo disegna (tav. 1 fig. 1 . Infatti il cervello non sta allo scoperto in questo 
sacco, ma il sacco è inferiormente limitato dal cranio membranoso che, come 
sempre, ricopre il cervello. Questo sacco, che si ritrova più o meno sviluppato 
in altre larve [Lepidotrigld, Scorjjaena], è formato da uno svihippo sovrabbon- 
dante di quella sostanza che si trova tra l'epidermide e le parti sottostanti del 
corpo, che Emery ' ritiene simile al tessuto di secrezione di Hensen. 

Merluccius. 
(Tav. 1 fig. 2S, 29; tav. 3 fig. 1.) 

Il Merluccius vulgaris matura fin dal Gennajo. Le uova sono 
pure galleggianti, sferiche, mm 0.94 — 1.03 di diametro con una goccia 
oleosa (diametro mm 0.27). Da una fecondazione artificiale 
fatta il 3 Maggio 86 ho potuto constatare che lo sviluppo dura 
60 — 70 ore: la larva è poco sviluppata, con sacco vitellino ovoide 
a estremo ristretto posteriore, dove è situata la goccia ; l'intestino 
come al solito si termina (si apre?) nel mezzo del lembo della pinna. 
Vi sono cellule di pigmento gialle e nere alquanto abbondanti, rag- 
gruppate come si vede nella figura. 

3Iotella. 

Anche provvedute di goccia oleosa sono le uova di Motella tri- 
cirrata [vulgaris] (tav. 1 fig. 26 — 27; tav. 3 fig. 2 — 3), ma molto 
più piccole (d. mm 0.74; d. della goccia 0.218). Spesso la goccia 
è di un colore giallo d'olio d'ulivo; ma molte volte, anche in ovari 
maturi, la ho trovata del tutto scolorata: fino a che punto la colo- 


1 Sulla esistenza del cosidetto tessuto di secrezione nei vertebrati, in: 
Atti Accad. Torino. Voi. 18. Adunanza 11 Febbraio 1883. 


38 Fed. Raffaele 

razione della goccia debba ritenersi come carattere normale non posso 
dire; a meno che non vi sieno altre specie affini clie per le dimen- 
sioni delle uova e per le larve non sieno distinguibili da quella di 
Motella. 

Questa è tra le poche specie di pesci che maturano nell inverno, 
e dal Novembre al Gennajo sono abbondanti le uova alla superficie 
del golfo: la maturazione accade contemporaneamente per una gran 
quantità di uova negli ovari, così che ne vengono emesse moltissime 
in una volta; difatti in vari esemplari maturi ho trovato tutta la 
porzione centrale degli ovari e l'ovidotto comune zeppi di uova com- 
pletamente mature e libere, che una leggera pressione faceva venir 
fuori. Spesso nelle uova appena emesse vi sono tre o quattro gocce 
oleose ; ma ben presto esse confluiscono in una ; la presenza di più 
gocce nei primi stadi non ha per me, come anche per Agassiz e 
Whitman (2), niente a che fare con la regolarità dello sviluppo, con- 
trariamente a quanto dice il Brook (2). 

La larva di Motella è facilmente riconoscibile, per la sua picco- 
lezza. Il pigmento, esclusivamente nero, si mostra nell' embrione 
poco dopo della chiusura del blastoporo in due serie dorsali di cellule 
rotonde disposte con una certa regolarità, un pajo per ogni segmento. 
Quando la larva esce dall' uovo, al 4o giorno d'incubazione (Gennaio), 
il pigmento è raccolto principalmente nelle pareti dorsali della cavità 
del corpo, e in due macchie dorsalmente e ventralmente nella regione 
codale; la pinna primordiale che comincia dietro al cervello medio, 
è immacolata; come negli altri Gadoidi l'intestino, di grosso calibro 
si termina bruscamente in mezzo al lembo ventrale della pinna. Nei 
giorni successivi, la porzione cefalica e l'addominale divengono 
relativamente molto grosse, l'apertura boccale, che si forma è im- 
mensa; la porzione codale resta piccola e sottile; il pigmento 
aumenta considerevolmente nella cavità del corpo, in modo da ma- 
scherare in parte gli organi interni che si vanno formando; nella 
larva di 4 — 5 giorni si comincia a stabilire la circolazione, che 
diviene rapidamente ricca di corpuscoli rossi e non differisce 
neir andamento generale dei vasi da quella delle larve di Labrax 
e di altri pesci. 

Una descrizione abbastanza diffusa, accompagnata da numerose 
figure è data da Agassiz e Whitman (2) dello sviluppo di varie specie 
affini e della Motella argentea [f] a pag. 24 — 39; inoltre il Brook 
descrive e figura alcuni stadi della Motella rmistela : i caratteri sono 
molto appariscenti e coincidono con quelli della Motella tricirraia. 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 39 

Stadi larvali di Mofella ulteriori a quelli figurati da Agassiz e Whi r- 
MAN nelle fig. 14 e 15 della tavola 13 non si conoscono. Sembra, 
secondo questi autori, clie oltre il 14^ e il 15"^ giorno (cioè dalla schiusa 
dell' uovo tino al completo assorbimento del vitello) mentre ancora 
durano le condizioni larvali delle pinne (meno pochi raggi che co- 
minciano a formarsi alla parte inferiore della coda), si formi un 
pigmento gialliccio diffuso, mentre fino ad allora esiste il solo pig- 
mento nero. 

Io aggiungerò, solo a titolo di notizia, che nel golfo non molto 
di rado si pescano alla superficie delle piccole Motelle, lunghe 
circa 4 — 6 mm, che sono già simili alle adulte per le pinne e i bar- 
bigli, le quali hanno un corpo allungato e sottile e un colorito total- 
mente argenteo. Queste furono descritte da 0. G. Costa col nome 
di Brosmius exiguus , riconosciute poi da Emery (1) come giovani 
Motelle. Altre se ne trovano pure eventualmente ancora pelagiche 
che hanno già il colorito bruno definitivo. 

Fierasfer. 

Le uova del Fierasfer actis sono state descritte e figurate da 
Emery (2) nella monografia del genere, come pure le larve in diversi 
stadi di sviluppo. Esse formano dei gruppi di forma ellissoide, 
essendo riunite fra loro da un muco raddensato trasparentissimo. 

Le uova sono ordinariamente ellissoidi (Emery le dice sferiche) 
con Tasse maggiore circa 0.90 mm e il minore di 0.75 in media; la 
goccia oleosa tinta leggermente in giallo ha un diametro di 0.18 — 0.20. 
Si trovano nei mesi di Luglio, Agosto e parte di Settembre, secondo 
dice Emery e come ho potuto constatare anche io. L'inviluppo 
mucoso si va man mano disfacendo, sicché spesso verso la fine 
dello sviluppo, le uova si separano e possono venire allora pescate 
isolate. Gli embrioni cominciano a schiudere in media verso il 3*^ 
giorno, il pigmento bruno-nerastro in cellule molto frastagliate è ab- 
bondante nella parte anteriore del corpo e intorno al vitello. Ri- 
mando per maggiori ragguagli al libro di Emery. 

Nei disegni delle larve poco dopo sgusciate dati da Emery si veggono i 
margini della pinna primordiale dorsalmente e ventralmente seghettati ; nel testo 
non vi è nessuna allusione a questo fatto. La seghettatura è dovuta a speciali 
cellule epidermiche piriformi, più o meno allungate che con l'estremo ri- 
stretto oltrepassano i limiti delle cellule epidermiche ordinarie che le circondano. 
Queste cellule si ritrovano in varie larve provenienti da uova pelagiche ; e le 
ho già precedentemente notate parlando delle larve dei Coris. Esse compren- 
dono una porzione basilare che a fresco si mostra alquanto più rifrangente 


40 Fed. Raffaele 

delle cellule vicine; la colorazione carminica svela un nucleo rotondeggiante 
che si tinge più intensamente degli altri nuclei epidermici, circondato dal proto- 
plasma che occupa la porzione basilare ed è terminato verso la parte libera a me- 
nisco concavo; tutto il rimanente della cellula è trasparentissimo sul fresco 
di rifrangenza quasi identica a quella dell' acqua di mare, e non sì tinge con 
i reattivi coloranti; sembra fatto di una sostanza liquida. Il contorno libero 
della cellula è tuttavia bene accentuato, giacché la membrana sottile ha un po- 
tere rifrangente discretamente forte. Queste cellule somigliano molto alle cel- 
lule mucose che si trovano in gran quantità nei lembi della pinna, sotto alle 
cellule epidermiche ordinarie e molto probabilmente ne sono una semplice mo- 
dificazione. In preparati inargentati, spesso si vede all' estremo libero un 
anelletto nero che sembra limitare un piccolo foro. 

Vi è un altro particolare non osservato da Emery nella struttura del pro- 
cesso dorsale che poi diventa il vessillo della larva. E interessante notare 
che non appena l'asse del processo ha raggiunto una certa lunghezza, la massima 
parte della porzione libera dell' asse, oltre la base, è occupata da un" ansa 
vascolare, fatta di un vaso relativamente ampio. A formare quest' ansa con- 
corrono due vasi, uno per lato, che staccandosi dall' aorta vanno in direzione 
quasi perpendicolare all' asse del corpo con decorso alquanto sinuoso, a pene- 
trare neir asse posteriormente alla base. Il processo dorsale è dunque 
nel suo primo sviluppo un organo essenzialmente vascolare. 

Altre uova molto simili a quelle descritte da Emery, pure 
riunite in una massa di muco, furono osservate per la prima volta 
dal dott. Lang, il quale, fatte sviluppare le uova ne ottenne delle 
larve in cui pure apparve un flagello dorsale. Io nel!' anno seguente 
ho avuto, dalla pesca di superficie nei mesi da Gennajo a Marzo, 
alcune uova isolate da cui usciva una larva, che confrontata con i 
preparati fatti dal dott. Lang, risultò identica ad essi; e spesso 
intorno alle uova si vedevano tracce dell" inviluppo mucoso. Queste 
uova sono ellissoidi, l'asse maggiore é di mm 1.43, il minore di 
0.89; le dimensioni sono un poco variabili, come pure il rapporto 
tra i due assi. Il vitello omogeneo contiene una goccia oleosa del 
diametro di mm 0.234 all' incirca, colorata di un rosso rameo. Come 
si vede, già per le dimensioni e pel colore della goccia oleosa queste 
uova si distinguono da quelle del Fierasfer aeus. La larva che esce 
dall' uovo è somigliante a quella della specie nominata, ma è lunga 
circa il doppio (5 mm) ed è meno pigmentata ; la differenza massima 
sta nella lunghezza molto maggiore del corpo, e nello sviluppo re- 
lativamente minore che raggiunge il vessillo fino air epoca dell' as- 
sorbimento completo del vitello. Infatti, mentre nelle larve del F. 
ams , al 4« giorno di vita estra-ovarica , il vessillo è lungo quasi 
quanto tutto il corpo, in queste altre esso non raggiunge la metà 
della lunghezza totale. Altro carattere differenziale è la mancanza 
di cellule piriformi sui margini della pinna. 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 4] 

Non sembra improbabile che queste uova appartengano all' altra 
specie mediterranea del genere, F. dentatus. 

Le uova descritte da Haeckel e da E. van Beneden somigliano 
moltissimo a (luelle del Fierasfer e forse sono proprio le stesse. 

Opliididae. 

Una sola volta ho potuto avere una femmina di Ophidium 
harbahwi matura ; le uova vengono fuori in una massa galleggiante, 
tenute assieme da una sostanza mucosa densa e trasparente; esse 
sono sprovviste di goccia oleosa: il diametro è intorno a 1 mm; 
spesso sono leggermente ellissoidi. Vi è dunque grande somiglianza 
tra queste e le uova delle Scorpene ; e non è possibile senza cono- 
scere lo sviluppo dell' uno e dell' altro genere, riconoscerne le nova. 

Resta dunque dubbio se le masse incontrate alla superficie del 
mare e descritte come uova di Scorpaena sieno effettivamente tali. 
La forma del corpo della larva disegnata sembra giustificare questa 
ipotesi, ma è desiderabile che si abbiano elementi più sicuri per 
pronunziare un giudizio definitivo. 

Pleurouectidae. 

(Tav. 1, 3 e 4.) 

Anche in questa, come nella famiglia dei Gadoidi, si trovano 
vari tipi di uova, ma sembra che tutte le specie senza eccezione le 
abbiano galleggianti. Mentre i Rhombus^ Rhomhoidiclithys . Arno- 
gìossus hanno uova provvedute di una goccia oleosa, nelle Sogliole 
(genere Solea) le gocce sono piccole e numerose riunite a gruppetti ; 
in altri, come Pleuronectes americanus Walb, Pseudorhomhus melano- 
gaster Stein (Agassiz e Whitman [2]), Pleuronectes flesus e Pleuro- 
nectes limanda (Hensen[1], Prince [2]) non esiste traccia di goccia 
oleosa. Oltre a questa differenza vi è anche quella della struttura 
del vitello che è omogeneo in alcune specie, vescicolare in altre. 
E le differenza delle uova si ritrovano nelle larve che spesso non 
hanno nessuna affinità apparente. 

Solea. 

Non ho potuto identificare con sicurezza le uova di nessuna 
specie: mi sono però accertato dall' esame degli ovari maturi di 
tre specie [S. impar. vidgaris, Kleinii) che le uova hanno caratteri 
generici comuni, i quali, mentre li fauno a prima giunta distinguere 


42 Fed. Raffaele 

da tutte le altre uova pelagiche, le rendono cosi somiglianti fra loro 
che è difficile talvolta riconoscere due specie affini. 

La capsula in molte di queste uova presenta chiaramente dei 
pori-canali fitti su tutta la superficie; in altre essi non sono appa- 
renti; se ciò dipenda da differenze specifiche non sono al caso di 
decidere. Il micropilo in alcune uova ha una forma molto sin- 
golare: l'apertura micropilare, invece di essere un semplice foro, è 
fatta di tre fenditure convergenti che sembrano il morso d'una 
sanguisuga. Non posso dire se ciò sia un fatto accidentale o un 
carattere specifico ; propendo però più per l'ultima ipotesi. 

Carattere peculiarissimo è la distribuzione delle sostanza grassa 
oleosa in piccole gocciole riunite a gruppetti più o meno 
numerosi, i quali sono distribuiti alla superficie del vitello, mutando 
di posto durante lo sviluppo. Queste goccette danno all' uovo guar- 
dato ad occhio nudo un' apparenza torbida ^ Il vitello ha una zona 
esterna vescicolare come quella delle uova di Mullus; la quale come 
in questa specie, si forma pure per involuzione epibolica da uno 
strato di vescichette vitelline situate , quando l'uovo è emesso , al 
disotto del germe. Quando il blastoporo vitellino si chiude . anzi 
alquanto prima, esse formano una zona corticale più stretta di quella 
delle uova di Jlullus, ma molto più accentuata. 

La posizione dei gruppetti di gocce dipende in parte dai 
movimenti di queste vescicole, giacché essi sono situati nel proto- 
plasma corticale che forma un reticolato tra le vescicole vitelline e 
seguono perciò i movimenti dello strato vescicolare; così, finché il 
blastoderma copre solo una parte della sfera vitellina, quasi tutti i 
gruppetti di gocciole oleose sono disposti a corona concentricamente 
al margine del blastoderma, cioè nel margine della zona vescicolare 
;tav. 1 fig. 32). Però quando comincia a formarsi l'embrione, essi 
si raccolgono in parte alla faccia ventrale di questo ; tale migrazione 
non mi riesce molto facile a intendere. Il fatto che le gocciole oleose, 
malgrado il loro peso specifico minore di quello del vitello, non si 
raccolgono al polo superiore come accade ordinariamente, dipende 
dal che esse non sono libere né possono quindi muoversi secondo le 
leggi della gravità, essendo mantenute in sito dalle vescicole vitelline. 
Cosi pure per la struttura divisa e reticolata dello strato corticale le 


' Primo a indicarmi queste uova come uova di Pleuronettidi fu il com- 
pianto Prof. Benecke che nel 1SS5 passò vari mesi nella Stazione Zoologica; 
qualche tempo dopo ho potuto constatare che esse appartengono al genere Solen. 


Lo uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 43 

gocciole non confluiscono facilmente formando gocciole più grosse, 
sebbene ciò accada in parte e lentamente durante il procedere dello 
svilujipo. 

In tutte le specie di simili uova, il pigmento si mostra molto 
presto e molto abbondante : alquanto prima della chiusura del blasto- 
porO; neir ampio scudo embrionale, molti cromatoblasti si colo- 
rano ai due lati dell' embrione , alcuni in nerastro , altri in giallo : 
da principio, come d'ordinario, essi sono poco ramificati ; il pigmento 
giallo varia un poco nella tinta, da specie a specie; esso è di un 
giallo canarino piuttosto vivace a luce incidente, mentre a luce tra- 
smessa si mostra bruno, come ocra bruciata. Ben presto molte cellule 
colorate dello scudo embrionale si distaccano e migrano alla super- 
ficie del vitello, invadendone tanto l'emisfero inferiore quanto il 
superiore: poco dopo la chiusura del blastoporo tanto il corpo del- 
l'embrione quanto il vitello sono coperti di cellule pigmentate : fra 
queste predominano in numero ed in dimensione le gialle ; le nere 
sono poco appariscenti, a ramificazioni lunghe e sottili e poco con- 
tribuiscono al colorito generale dell' uovo. — Fin qui ho esposti quei 
caratteri che possono ritenersi comuni al genere, ora è necessario 
che io descriva separatamente due specie, che, in mancanza di più 
esatte indicazioni, chiamo A e B. 

A. Diametro dell' uovo mm 1.06, una dozzina di gruppetti di 
gocce oleose. 

Il 28 Gennajo nella pesca di superficie ebbi una certa quantità 
di queste uova con blastoderma esteso a '/4 circa della sfera vitellina, 
fecondate evidentemente nella notte. Fino alle ore antimeridiane 
del 31, le uova galleggiavano ancora nei bicchieri pieni di acqua 
presa direttamente a mare; verso il mezzogiorno esse cominciavano 
a discendere verso il fondo; tra le 4 e le 5 p. m. uscirono le prime 
larve, dopo tre giorni e mezzo presso a poco di incubazione. La 
larva (tav. 3 fig. 4) appena uscita è lunga mm 2.5 circa i; più 
della metà del volume è fatta dal vitello, sicché la larva sembra 
(luasi un' appendice del proprio sacco vitellino ; la pinna primordiale 
è molto angusta, il lembo dorsale comincia alquanto dietro al capo. 


1 Ecco alcune misure nei 4 primi giorni dello sviluppo estra-ovarico. 

10 g. 20 g. 30 g. 40 g. 

Lunghezza totale mm 2.5, 2.0, 3.3, ' 3.7. 

Altezza del corpo, compresa la pinna primordiale, 

dietro l'ano - 0.4, 0.8, — 0.9—1.0. 

Distanza dal profilo anteriore all' ano ... - 1.23, — 1.5, 1.5. 


44 Fed. Raffaele 

La i)ig-meutazioiie non è molto abbondante ma uniformemente 
distribuita sul capo, sulla pinna, sul sacco vitellino; i cromatoblasti 
spesso sono contratti e di un giallo carico, talvolta ramificati, e in 
tal caso il colore diventa un paglierino molto chiaro : le cellule pig- 
mentate in nero sono scarse e appena visibili a piccoli ingrandimenti : 
l'intestino si termina in un tratto sottilissimo addossato al vitello. 
24 ore dopo la larva ha subito notevoli metamorfosi (fig. 5) . La 
modificazione principale che vale a darle un carattere molto diverso, 
è una compressione laterale e un aumento considerevole del- 
l'altezza (diameti'o dorso- ventral e) del corpo : confrontando le cifre 
nella nota della pag. 43 infatti si vede che essa è raddoppiata; 
ciò si deve specialmente all' espansione della pinna primordiale, 
come conseguenza della diminuzione di volume della massa vitellina: 
così il corpo già comincia ad assumere l'aspetto pleuronettiforme. 
L'epidermide dorsalmente al capo si allontana dalle parti sottostanti, 
continuando il lembo dorsale della pinna primordiale, ma invece di 
formare una piega laminare, costituisce un lobo rigonfio che 
sporge alquanto all' innanzi oltre il profilo del capo ; questo rigon- 
fiamento della pinna primordiale sul capo è simile in sostanza a 
quello che si trova in molte altre larve come Scorpaena^ Gadus ecc., 
ma ha qui una forma molto caratteristica. Cominciano ad apparire 
le pettorali come due piccoli lobi a metà circa tra l'occhio e l'ano. 
In corrispondenza ad esse si vede un leggero rigonfiamento ventrale 
dell' intestino, che è l'accenno del fegato; l'intestino ancora si 
termina in un tratto sottilissimo al margine della pinna, ora però si 
è formato grazie alla diminuzione del vitello, un breve lembo pre- 
anale della pinna medesima. Il pigmento divenuto molto più 
localizzato, è raccolto principalmente sul dorso e lungo la linea ven- 
trale, e in varie macchie sulla pinna; esso è sempre poco abbondante. 
Al 30 giorno , s'accentua sempre più il lobo cefalico della pinna 
primordiale ; il profilo anteriore diventa leggermente concavo in cor- 
rispondenza del cervello medio. L'intestino acquista un calibro uni- 
forme fino all' estremo. Nella pinna, divenuta un poco più ampia, 
si formano i tricoraggi, meglio accentuati nella parte posteriore ed 
all' estremo codale. — Un terzo pigmento appare in piccole 
cellule qua e là sul capo e sul sacco vitellino; esso è giallo -cromo 
molto vivace per trasparenza: contemporaneamente le gocciole 
oleose nel vitello cominciano ad ingiallire. 

Nei giorni che seguono immediatamente, le dimensioni della 
larva aumentano pochissimo, mentre si palesa una maggiore attività 


Le uova galleggianti e lo larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 45 

nello sviluppo degli organi. E interessante la formazione di ima 
ansa intestinale presso a poco dove i due terzi anteriori del 
canale digerente si uniscono al terzo posteriore; il lume intestinale 
aumenta di molto in quest' ansa, che, apparsa dapprincipio come una 
piccola ernia, va man mano occupando la massima parte della cavità 
addominale: al 6*^ giorno essa ha un volume maggiore della massa 
vitellina ancora non assorbita; poco dopo, al 7^ giorno, cominciano 
a mostrarsi nelle pareti dell' ansa, delle ripiegature tanto longitudinali 
([uanto trasversali. La pigmentazione della larva va a poco a poco 
cambiando. Il pigmento nero, da principio molto scarso e poco appa- 
rente, invade tutto il tronco, la regione codale, meno che l'estremo 
posteriore, la parte prossimale della pinna primordiale e il peritoneo 
parietale; le cellule molto ramificate formano una rete intricatissima 
di fine granulazioni nere che rivestono come di un velo tutto il corpo : 
a cominciare dal 3'^ giorno la larva diventa sempre più scura, 
acquistando un colorito verdastro che dipende dalla sovrapposizione 
del pigmento nero al nuovo pigmento giallo che appunto verso quel- 
l'epoca, come si è già detto, comincia a mostrarsi in piccole cellule 
isolate nella regione cefalica. Queste cellule aumentano rapidamente 
in numero e si estendono su tutto il corpo; questo pigmento è 
diverso e posteriore ai due primitivi dell' embrione, ed occupa 
sempre una posizione più profonda nei tessuti. Non so ben vedere 
quale sia la relazione che ha la sua comparsa e il rapido aumento 
con l'ingiallimento e l'assorbimento delle gocciole oleose ; certo che 
queste divengono sempre più fortemente colorate, fino al 
giallo-ranciato, e sono assorbite con maggiore attività 
al tempo stesso in cui comincia a mostrarsi il terzo 
pigmento. 

Il secondo pigmento primitivo, il giallo, che nell' embrione 
e nella larva appena uscita dall' uovo , costituisce quasi da solo la 
pigmentazione , non sembra aumentare per nulla durante l'ulteriore 
sviluppo, ed ha pochissima parte nella colorazione della larva al 
70 e S'* giorno di vita libera. 

B. L'uovo di quest' altra specie si distingue facilmente da quello 
della precedente per la dimensione maggiore (d. = 1.23) e per il 
pigmento giallo più chiaro; inoltre la zona corticale vescicolare 
è meno appariscente e le goccioline oleose un poco più piccole; a 
quest' ultimo carattere non deve darsi molto peso. Differenze più 
salienti si trovano nella larva. Questa, quando esce dall' uovo è 
più grande, lunga circa 3 mm; il sacco vitellino è più allungato: 


46 Fed. Raffaele 

il pigmento più abbondante, ed è specialmente caratteristica la pig- 
mentazione della pinna primordiale; sui margini di essa (ventrale e 
dorsale) sono numerose cellule gialle stivate fra loro, con prolunga- 
menti digitiformi intrecciantisi, le quali formano una linea stretta che 
si estende fino ad una certa distanza dall' estremo codale : un poco 
in dentro di questa striscia di cellule gialle, se ne trova, sul lembo 
della pinna, un' altra fatta di cellule nere stellate, molto più lontane 
fra loro. 

Nello sviluppo successivo questa larva rimane sempre ben 
distinta dall' altra: non si forma in essa un lobo cefalico della 
pinna primordiale, sebbene al secondo giorno, aumentando l'ampiezza 
della pinna, questa si prolunghi fin sul capo dove forma un leggero 
rigonfiamento : oltre a ciò la larva conserva sempre dimensioni mag- 
giori e una notevole differenza nella pigmentazione. Non vi è svi- 
luppo sovrabbondante di pigmento nero; sulla pinna il pigmento 
giallo si raccoglie in macchie (cinque, ordinariamente) sui margini, 
in corrispondenza delle quali sul lembo se ne trovano altre in cui 
sono frammiste e intrecciate cellule gialle e nere; similmente sul 
corpo il pigmento si dispone in una serie dorsale di una diecina di 
macchie stellate elegantissime, fatte di cellule gialle e nere. 

Come nella larva A, verso il terzo giorno dello sviluppo estra- 
ovarico, le goccette oleose cominciano ad ingiallire e al tempo 
stesso appare, principalmente nella regione cefalica, il terzo pig- 
mento giallo di cromo. 

Le due specie suddette raggiungono dopo l'assorbimento totale 
del vitello (7 — 8 giorni dall' uscita dall' uovo) , a un dipresso lo stesso 
stadio di sviluppo e una lunghezza di 3.4 mm (la specie A è sempre 
alquanto più piccola). 

L'apertura boccale orizzontale è piuttosto ampia: la carti- 
lagine di Meckel è sviluppata bene ; nella mascella superiore vi è un 
sottile stiletto osseo ; le cartilagini branchiali sono sviluppate e 
cominciano a formarsi i denti del rastrello branchiale ; delle appendici 
vascolari non vi è ancora traccia: la membrana branchiostega 
è già formata e vi si veggono 5 — 6 sottili raggi: il canale dige- 
rente, come ho già accennato, fin dal secondo giorno dello sviluppo 
estra-ovarico forma un' ansa ritornando su sé stesso in forma della 
lettera greca a (tav. 3 fig. 5); la parte anteriore (esofago) rimane a 
sinistra; il lume del canale si ingrandisce molto in quest' ansa che 
prende l'aspetto di un sacco (fig. 17) e costituisce la parte più volu- 
minosa di tutto il tubo digerente: le pareti presentano pliche in varii 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 47 

sensi che sono il principio delle cripte : quest' ausa morfologicamente 
corrisponde allo stomaco ; anteriormente ed a sinistra di essa vi è 
il fegato : anteriormente essa è in comunicazione libera con l'esofago 
(dorsalmente è situata la vescica natatoria), posteriormente si 
continua in un tratto intestinale slargato, con plicature molto meno 
accentuate : al punto dove questo comincia, sporge nel suo lume una 
piega circolare che lo chiude quasi completamente. Quest' ultima 
porzione dell' intestino si dirige obliquamente indietro, e con calibro 
uniforme verso il margine della pinna primordiale ; ma non vi si 
apre : ne è invece separata da un accumulo solido di cel- 
lule e si termina a cui di sacco; è notevole al fondo di questo cui 
di sacco, di fronte all' ammasso solido di cellule, al punto dove 
si formerà l'ano, una sorta di turacciolo che sembra chiudere l'in- 
testino, fatto dalle cellule dell' epitelio in quel punto molto più 
alte. La vescica urinaria larga ed allungata, addossata all' ultimo 
tratto dell' intestino, si termina pure essa nel cumulo di cellule sud- 
dette. I dotti del pronephros che sboccano in essa sono facil- 
mente visibili sul vivo, specialmente nella specie B a causa della 
pigmentazione meno abbondante ; essi incominciano alquanto innanzi 
alla vescica natatoria, in corrispondenza di due glomeroli, ascen- 
dono fin quasi sotto l'otocisti, ritornano poi facendo un' ansa su sé 
stessi alquanto sinuosamente e accostandosi l'uno all' altro. 

Il cuore è relativamente ampio: sono nettamente separate tra 
loro la porzione ventricolare, l'auricolare, e la bulbare; i seni di 
CuviER e i principali vasi sono formati; la circolazione però co- 
mincia appena, e solo talvolta ho potuto osservare in larve a questo 
stadio scarsi coi-puscoli sanguigni in movimento, sebbene i pesciolini 
si mostrassero attivissimi. 

Gli occhi sono brillantissimi, d'un colore verde smeraldo con 
macchie più oscure; le otocisti ampie, i canali semicircolari 
membranosi sono già accennati ma non completamente formati ; non 
è ancora visibile alcuna ossificazione; le oto cisti sono piuttosto 
rigonfie, sicché al capo, visto di sopra, danno una forma triangolare : 
al disopra di esse si vede nella larva A un prolungamento conico 
fatto di cellule dell' epidermide (tav. 3 fig. 6 e) : i boccinoli di 
senso hanno la disposizione più comune tra le larve pelagiche sul 
capo, e lungo la linea laterale ; questi ultimi sono al numero di 
4 — 5 per lato. La pinna primordiale é ampia e si estende fin sul capo 
in corrispondenza del cervello medio; nella larva A vi é ancora 
traccia del lobo rigonfio, che è relativamente all' ampiezza della pinna 


48 Fed. Raffaele 

molto meno accentuato di prima ; nella larva B il contorno della pinna 
è quasi diritto. 

La pigmentazione è la differenza più apparente tra queste 
due larve, dopo quella delle dimensioni. Nelle pinne della larva 
B essa è molto meno ricca che non nei primi giorni, ma è sempre 
caratteristica, per la serie longitudinale di macchie stellate ; nella larva 
A invece vi sono solo due macchie stellate sul lembo dorsale, una 
sul ventrale. 

Ho avuto dalla pesca pelagica uno stadio un poco più avan- 
zato; esso misura 5.5 mm ; probabilmente appartiene alla specie 
A: non vi è ancora accenno di raggi definitivi delle pinne. Il pig- 
mento è aumentato e forma una zona sulle pinne nella porzione co- 
dale corrispondente alle due macchie stellate dello stadio più giovane. 
Altri esemplari, probabilmente non della stessa specie, ma certamente 
appartenenti al genere Solea , non mostrano alcuna differenza fon- 
damentale da questo; è sempre molto caratteristica la forma ap- 
piattita del corpo e il grande sacco stomacale; in alcuni comin- 
ciano ad apparire nella porzione inferiore della coda alcuni raggi : la 
notocorda è incurvata, e sotto di essa sono già formate le cartilagini 
codali: nel rimanente delle pinne non vi è ancora traccia di raggi, 
alla base di esse vi è però, lungo il profilo dorsale e ventrale 
del corpo, una striscia di mesoblasto che si colora fortemente con 
i liquidi coloranti, e in cui si formeranno le cartilagini inter- 
spinose ; anzi , nella parte anteriore dell' anale, già si veggono al- 
cune di queste cartilagini formate. La fig. 7 mostra un esemplare 
alquanto più grande che, per la pigmentazione, sembra appartenere 
alla stessa specie (AK In esso sono formati i raggi in tutte le pinne; 
la coda è però ancora eterocerca e dorsalmente ad essa non sono ancora 
ben formati i raggi. 

Come si vede in queste giovani Sogliole ancora simmetriche la 
pinna dorsale non va oltre il vertice del capo ; è appunto all' in- 
nanzi di essa che passa l'occhio sinistro. Mentre rocchio compie la sua 
migrazione, essa si spinge più innanzi come si vede nelle figg. 8 e 9. 

RJiomhus. 

Le fig. 15, 11. 8 della tav. 4 rappresentano tre stadi giovanili 
successivi del Rhombus laecis pescati in superficie nel Marzo 1885; 
vari altri esemplari dello stadio corrispondente alla fig. 8 e un poco 
più grandi sono stati pescati intorno alla stessa epoca nell' anno 
seguente. Come i disegni mostrano chiaramente, anche in questa 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 49 

specie come nelle Sogliole, la dorsale non acquista anteriormente la 
sua posizione detini tiva se non dopo il passaggio dell' occhio, il quale 
compie una completa rotazione di ISO^ girando intorno al margine 
superiore del capo. 

Nel Febbraio e nel Marzo di quest' anno ho trovato delle uova 
galleggianti (fig. 12) del diametro di mm 1.33, con una goccia 
oleosa (d. = U.23), Il pigmento giallo, che si sviluppa abbondan- 
temente sul corpo dell' embrione e sul vitello in grosse cellule stellate, 
rende l'uovo facilmente riconoscibile. Dall' uovo esce una larva rap- 
presentata dalla tìg. 18 nella quale la distribuzione del pigmento è 
molto caratteristica ; ho potuto allevare due larve simili fino al com- 
pleto assorbimento del vitello e credo molto probabile che esse pure 
debbano riferirsi, sebbene con una certa riserva, al Rhombus laevis. 
Recentemente Wenckebach (2) ha osservato le uova mature di Rhom- 
òus maximus che sono molto più piccole (d. = 0.75) ; ciò non di- 
minuisce la probabilità della mia supposizione, giacché spesso due 
specie vicine hanno uova di differente grandezza, e serve ad ogni 
modo a dimostrare che le uova del genere Rhombus sono galleggianti 
e appartengono al tipo a vitello omogeneo e unica goccia oleosa. 

Lo stadio rappresentato dalla fig. 8 è stato figurato e descritto 
da 0. G. Costa (Malacotterigi Sottobr. pag. 5, tav. 39, fig. 2) sotto 
il nome di Platessa pavonina. La pinna dorsale che non oltrepassa 
l'occhio superiore lo persuase a riferire quel pesciolino al genere 
Platessa\ la posizione degli occhi a sinistra è da lui spiegata, con 
l'ammettere che non sia »rigoroso il trovarsi gli occhi alla destra 
come d'ordinario si vogliono nel genere Platessm. Soggiunge inoltre : 
«Egli è vero che esser potrebbe un piccolo di altra specie maggiore«. 
E fa meraviglia che non si sia deciso a riferirlo al R. laevis^ 
quando egli medesimo dà il numero delle vertebre e dei raggi dor- 
sali e anali (v. 36 d. 80 a. 60) che corrispondono esattamente a 
quelli dati per quest' ultima specie. L'eguaglianza del numero dei 
raggi dorsali nella larva dov' essi giungono dietro l'occhio e nel- 
l'adulto dove la dorsale si prolunga fin sul muso, si spiega per la 
migrazione della dorsale come si dirà in appresso (v. pag. 53). 

Altri generi di Pleuronettidi. 

Rhomboidichthys, Arnoglossus^ Citharus, hanno uova galleggianti 
e tutte sono piccole (0.60— 0.70 mm di diametro), a vitello omogeneo 
e con una sola goccia oleosa; né si possono distinguere le uova 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. S. 4 


50 Fed. Raffaele 

mature dei diversi generi: non ho potuto operare la fecondazione 
artificiale in nessuna specie. 

Intanto alla superficie del mare si raccolgono in primavera nu- 
merose uova che per la dimensione si possono riferire a questi generi ; 
ma né tra esse né tra le larve che ne escono ho potuto riconoscere 
differenze apprezzabili. Esse sono molto caratteristiche e facili a 
distinguere da altre uova simili, e che hanno a un dipresso lo stesso 
diametro, come quelle di Gioiella e delle varie specie di Julidi, per 
il pigmento dell' embrione che a luce trasmessa è di un bellissimo 
colore r osco- r anelato vivacissimo; questo pigmento si sviluppa 
tardi neir embrione, poco prima dello stadio rappresentato dalla fig. 20 
(tav. 1), e non é accompagnato da altro pigmento di sorta. La fig. 20 
della tav. 4 rappresenta una larva appena uscita dall' uovo; oltre 
che per la pigmentazione essa è caratteristica per la grandissima 
trasparenza, per la forma allungata ed esile, per il sacco vitellino 
molto allungato con la goccia oleosa situata posteriormente e per 
l'aspetto peculiare dell' epidermide, in cui le cellule hanno, contra- 
riaramente al solito, contorni molto accentuati, e le cellule mucose 
sono molto rifrangenti e sporgenti , così che, guardando la larva di 
prospetto, i contorni appaiono cosparsi di bitorzoletti ; inoltre sulla 
pinna embrionale si trovano alcune cellule di giti formi, con la 
base impiantata tra le altre cellule epidermiche, e la porzione ri- 
stretta libera, simili a quelle già notate nel Fierasfer e nel Jtdis. 

Quando il vitello è completamente assorbito (4 o 5 giorni dopo 
l'uscita dall' uovo) la larva é lunga ca. 3 mm, e non è nell' aspetto 
generale molto diversa, e il pigmento non ha subito notevole 
aumento né cambiamento di posizione; esso è però divenuto più 
oscuro, talvolta bruniccio. Gli occhi sono pigmentati ed hanno ri- 
flessi smeraldini o azzurri; è notevole un boccinolo di senso situato 
dorsalmente. 

Il canale digerente procede dritto per un lungo tratto, 
forma poi un' ansa e sbocca sul margine della pinna, con un tratto 
inclinato ad angolo alla prima direzione; tutto lo spazio compreso 
tra il margine ventrale, la porzione dritta e l'ansa intestinale è oc- 
cupato dal fegato che è molto sviluppato; nell' angolo fatto dal- 
l'ansa con la porzione dritta anteriore dell' intestino è situata la cisti- 
fellea piuttosto ampia, piena di liquido chiaro. 

Probabilmente alla stessa specie appartiene lo stadio più svi- 
luppato della fig. 12 (tav. 3). La larva è lunga poco più di 
5 mm, trasparentissima ; caratterizzata dal flagello posto sul ver- 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 51 

tice del capo all' estremo anteriore del lembo dorsale della pinna: 
prescindendo da questo nuovo organo, la larva, come si vede, so- 
miglia in tutto alla più giovane precedentemente descritta; Tappa- 
rato digerente presenta l'ansa intestinale, il fegato, la cistifellea, 
disposti in modo identico; si è inoltre sviluppata ed è molto appa- 
rente la vescica natatoria che prima non era \asibile; la pinna al- 
quanto più larga è ancora allo stato primordiale ; sul dorso si ritrova 
il boccinolo di senso allo stesso posto [ò). Il pigmento 
forma nella regione codale due macchie, una dorsalmente, l'altra ven- 
tralmente, che corrispondono esattamente a quelle della fig. 20 (tav. 4). 
Questa larva è stata pescata varie volte sia alla superficie, sia a 
diverse profondità. 

Pescando a 80 — 100 metri di profondità, si ottengono spesso degli 
stadi più avanzati i quali appartengono certamente al ciclo biologico 
di una stessa specie o di più specie molto affini; ne ho così avute 
di 6, 7, 8, 10 fino a 20 mm di lunghezza; l'altezza del corpo cresce 
con la lunghezza, e i pesciolini divengono sempre più spiccatamente 
pleuronettiformi ; essi sono trasparentissimi quando sono vivi, con 
poche macchie di pigmento nero e ranciato (o gialliccio) sul ventre 
e sui margini dorsali e ventrali della regione codale; queste ultime 
macchie rappresentano sempre le primitive delle giovanissime larve 
appena sgusciate; esse sono state soltanto allontanate tra loro per 
l'accrescersi della muscolatura. E difficile avere questi pesciolini vivi 
e in istato perfetto, stante la loro grande delicatezza. 

Nelle larve lunghe 6 — 7 mm cominciano a formarsi i raggi 
definitivi della pinna anale e della parte inferiore della coda ete- 
rocerca; in quelle un poco più lunghe anche i raggi dorsali comin- 
ciano a svilupparsi da dietro in avanti; in relazione col flagello si 
sviluppa un raggio più lungo degli altri, l'epidermide del flagello 
forma un lembo lungo il margine posteriore di questo raggio, che 
cosi appare slargato e ha l'aspetto di un yatagan. E da notarsi però 
che questo raggio non occupa relativamente al capo la stessa posi- 
zione che occupava il flagello nella larva più giovane; ciò si spiega 
facilmente io perchè il cranio sviluppandosi trasporta più innanzi 
il flagello, mentre la massa cerebrale apparentemente indietreggia, 
20 per la solita migrazione dei raggi dorsali. Spesso innanzi al 
raggio allungato si vede un piccolo processo cutaneo in corrispon- 
denza del quale si fonnerà un altro raggio. La presenza di un 
raggio innanzi al raggio lungo permette di riferire con sicurezza le 
larve 2i\\ Amoglossus Grohmannii (v. fig. 16 e 18 tav. 3). 

4* 


52 • Fed. Raffaele 

In tutte queste larve, per la trasparenza dei tessuti è facile vedere 
gli organi interni, e la disposizione di questi giova non poco a di- 
mostrare l'affinità che vi è tra esse. La vescica natatoria, 
dorsalmente a cui sono alcune cellule di pigmento nero, stellate, non 
aumenta di volume col progresso dello sviluppo, o aumenta solo di 
poco fino a una certa età; cosi che negli esemplari più grandi essa 
già si mostra come un organo rudimentale, e il connettivo intorno 
ad essa diviene più abbondante. 

Confrontando ora gli stadi più sviluppati (lung. 15 — 20 mm), in 
cui i raggi delle pinne impari sono al completo, e le ventrali già 
formate sebbene non completamente, con le forme larvali di pleu- 
ronettidi già descritte, si vede che essi non coincidono esattamente 
con nessuna. Somigliano molto alla Peloria Rueppeìlii di Cocco, 
anzi il raggio anteriore della dorsale prolungato e in parte membra- 
noso mi aveva dapprincipio fatto credere si trattasse appunto di quella ; 
hanno però solo una novantina di raggi dorsali e una settantina di 
anali, mentre \?i Peloria Rueppeìlii ne ha 118 e 90, secondo Cocco, 
113 e 91 secondo Facciola. Inoltre, secondo quest' ultimo autore 
l'ultimo raggio della ventrale sinistra è nella P. Rueppeìlii prolun- 
gato »in un molle filamento« che io non ho trovato in nessuno dei 
miei esemplari. — Oltre a ciò la pigmentazione è diversa. 

Le larve ora descritte possono appartenere soltanto ai generi 
Rhomhoidichthy s o Arnoglossus\ non al Citharus che ha un numero 
di raggi dorsali e anali molto minore. Essendo molto probabile che 
Emery (7) stia nel vero riferendo la Peloria Heckeli Cocco al Rliom- 
hoidichthys podas , che come è oramai dimostrato è la sola specie 
mediterranea ; ed essendo la forma del corpo della larva che ho de- 
scritta molto simile a quelle degli Amoglossus^ credo si possa senza 
molta probabilità di errore, ritenerla come forma giovanile di Arno- 
glossus ; nello stesso caso si ti'overebbero forse tanto la Peloria Ruep- 
peìlii, quanto la Charyhdia rJiomhoidichthys, descritta da Facciola (1) 
che con poco felice idea crea nuovi nomi per indicare forme notoria- 
mente larvali. Inoltre la forma descritta da me, per il numero dei 
raggi delle pinne impari e per il 2« raggio dorsale prolungato, co- 
incide con \ Arnoglossus Grohmaìinii adulto. È in vero possibile che 
la forma larvale abbia un raggio prolungato destinato a sparire; e 
che un carattere larvale comune a tutte o ad alcune specie di Ar- 
noglos&us sia poi conservato nella forma adulta di una sola, ma negli 
esemplari di 15 — 20 mm, il raggio prolungato è già ossificato come 
li altri, ciò che rende poco ammissibile la sua scomparsa; è meno 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 53 

improbabile che le varie specie abbiano imo stadio comune in cui i 
raggi non sono ancor formati, ma esiste un flagello molle. 

Rimane un' altra forma larvale, la Bihronia ligulata Cocco. 
Io ne ho avuto qualche esemplare, ma non me ne occupo, giacché 
vari stadi di essa sono stati ben descritti e figurati da Emery (6). Devo 
soltanto coiTeggere una inesattezza. L'autore, studiando le forme 
tipiche di Cocco, conservate nel Museo zoologico dell' Università di 
Napoli, è stato indotto in errore da uno scambio dei turaccioli, -su 
cui sono scritti i nomi delle specie; due anni dopo, non sapendomi 
persuadere del come Emery descrivesse sotto il nome di Peloria 
RueppelUi^ quella che era senza dubbio la Bihronia^ volli vedere anche 
io gli esemplari tipici del Museo e trovai che sul boccaccio dov' era 
conservata la Bihronia v'era il nome di Peloria Itueppellii^ e vice- 
versa , sicché nel lavoro di Emery bisogna cancellare quest' ultimo 
nome e sostituirvi quello di Bihroìiia ligulata. Quanto alla supposi- 
zione dell' ExMERY che la Bihronia sia lo stadio larvale di una Pla- 
gusia [Ammopleurops, non Synaptura come dice erroneamente lA.), 
io la credo giusta; il fatto delle pinne verticali confluenti è conclu- 
sivo : l'A. é però costretto a riferirla ad una specie forse non ancora 
conosciuta, giacché il numero dei raggi delle pinne impari non si 
accorda con quello dell' Ammopleurops lacteus '== A. pictus Costa). 

Da tutto quel che precede risulta che s'è ancora lontani da una 
esatta conoscenza delle metamorfosi larvali dei generi Rliomhoid- 
icJithys, Arnoglossus, Citharus, Ammopleurops ^ di cui i tre primi sono 
tanto comuni nei nostri mari. 

Migrazione della dorsale e dell' occhio. 
In tutti i giovani pleuronettidi ha luogo, come in altri pesci, una migrazione 
della dorsale in avanti. Questo fenomeno non accade per formazione di nuovi 
raggi , ma per migrazione di quelli già esistenti , come è stato osservato da 
Malm {%] (pag. 54i e disegnato nelle figure 12 e 13 (tav. 5). Malm non dà però 
una spiegazione del fatto. La migrazione è dovuta a due cause, io Sposta- 
mento della pinna, prodotto, come ha dimostrato Sundevall nell' aringa, 
dall' accrescimento dei mezzi -coni superiori del sistema muscolare laterale. 
Da principio , quando si cominciano a formare i raggi e le cartilagini inter- 
spinose corrispondenti, non ancora vi sono quei muscoli. A misura che 
questi si sviluppano, per la direzione dell' accrescimento dei fasci muscolari di 
ciascun segmento , le cartilagini interspinose sono spinte in avanti ; di questo 
movimento è prova anche la curvatura a concavità anteriore che hanno i sot- 
tili processi spinosi delle vertebre nell' adulto. I segmenti muscolari 
anteriori si spingono fin sul capo; così alcuni raggi che prima 
erano dorsali vengono a trovarsi situati in corrispondenza del 
cranio. 2'J Allontanamento dei raggi. Le cartilagini interspinose, che 
hanno tutte una direzione perpendicolare al tronco, in corrispondenza del cranio 


54 Fed. Raffaele 

s'inclinano in avanti. Questa inclinazione dipende molto probabilmente da ciò, 
che le basi delle cartilagini nel migrare innanzi incontrano la superficie del 
cranio (che sebbene non perfettamente ossificato è già alquanto resistente) ; la 
spinta dei muscoli che si accrescono determina quindi un momento di rotazione 
della cartilagine, onde questa s'inclina alla sua direzione primitiva. E utile 
notare, in appoggio di questa ipotesi, che tutte le cartilagini interspinose situate 
sul cranio sono incurvate alla base quasi fossero state trattenute nel loro cam- 
mino in avanti; questa curvatura si è formata naturalmente per lo stato di pla- 
sticità in cui si trova ancora il giovine tessuto cartilagineo. L'inclinazione 
delle cartilagini tende sempre ad aumentare, come si vede chiaramente nei di- 
segni di Malm; e non bisogna trascurare che al tempo stesso esse aumentano 
in lunghezza, onde i raggi corrispondenti vengono ad allontanarsi sempre più l'uno 
dall' altro. 

Inoltre, le cartilagini suddette stanno in sul principio addossate l'una al- 
l'altra, ciò si spiega per l'arresto della migrazione cagionato dal cranio ; arrestata 
la più avanzata, quelle che vengono dietro continuano a procedere finché non 
trovino l'ostacolo ; in seguito con lo svilupparsi dei muscoli interspinosi, le car- 
tilagini pur rimanendo contigue alla base, divengono sempre più divergenti fra 
loro, ciò aumenta la loro inclinazione in avanti e contribuisce per conseguenza 
ad estendere la pinna dorsale. 

La migrazione dell' occhio nei Pleuronettidi è un fenomeno oramai 
abbastanza bene conosciuto dopo i vari lavori di Steenstrup (1) , di Malm 
(1), di ScHiöDTE, di Agassiz (2), ecc. E nota la divergenza di opinione 
che per alcun tempo ha esistito su tale argomento. Steenstrup sosteneva che 
l'occhio migrante passa «attraverso« i tessuti del capo ; Malm, che esso non at- 
traversa i tessuti , ma gira intorno al margine dorsale. • Agassiz ha il merito 
di aver potuto, per una fortunata occasione, facilmente dimostrare che le due 
opinioni corrispondono egualmente bene alla realtà dei fatti; dopo di aver os- 
servato su varie specie il processo cosi come lo descriveva Malm, egli potette 
constatare che in un' altra specie i fatti davano ragione a Steenstrup, in parte 
almeno, giacché effettivamente l'occhio attraversava i tessuti. Come già prece- 
dentemente ho detto, nel genere Solca e nel genere Rhombus l'occhio compie 
una rotazione intorno al margine dorsale'; negli altri generi né a me né ad altri 
(Emery, Facciola) è riuscito poter osservare la migrazione dell' occhio. Per 
quanto riguarda le larve che ho dubitativamente attribuite al gen. Arnoglossus, 
la posizione che occupa la dorsale quando la larva è ancora perfettamente sim- 
metrica (tav. 3 fig. 16 e 18) fa supporre che la migrazione si compia attraverso 
i tessuti ; lo stesso siippone Emery per la Bibronia ligidata. Potrebbe darsi 
che questo modo di compiersi del fenomeno sia comune a quelle specie che hanno 
larve trasparenti [cf. Agassiz (2)] le quali pare raggiungano maggiori dimen- 
sioni prima della metamorfosi. 

A questo proposito giova notare che probabilmente la diversa epoca in 
cui neir ontogenesi di ciascuna specie (o genere) si compie la migrazione del- 
l'occhio , indica che le varie specie (o generi) sono diventate asimmetriche in 
epoche più o meno lontane dalla presente. Confrontando una Solea, un Jihotn- 
biis o un Arnoglossus nell' epoca in cui si compie la migrazione dell' occhio, si 
vede che la prima è a uno stadio di sviluppo inferiore ed ha dimensioni molto 
minori del secondo e questo é nelle stesso condizioni rispetto al terzo. Ciò che 
dà maggiore interesse al fatto , si è che nelle Sogliole adulte si trovano nella 
regione cefalica del lato cieco delle produzioni cutanee e un gran numero di 


Le uova galleggianti e le larvo dei Teleostei nel golfo di Napoli. 55 

organi di senso ■ ; strutture che si sono sviluppate solo secondariamente e al 
certo in relazione con l'abitudine del pesce di starsene sopra un lato. Nei 
Rhombus e negli Arnogìossus e in altri generi ancora mancano assolutamente tali 
organi. Se a questa differenza si aggiunge quella importantissima del prolun- 
gamento asimmetrico delia cavità del corpo nelle Sogliole, pare sempre più vero- 
simile che queste sieno dei Pleuronettidi molto più antichi degli altri, e la 
ipotesi trova una conferma nell' ontogenia. Similmente degli studi anatomici 
accurati negli altri generi dimostreranno forse giusta l'opinione che la differenza 
neir epoca in cui accade la metamorfosi rappresenta la differenza tra le epoche 
in cui i vari generi divennero pleuronettiformi. 

Clupeidae. 

(Tav. 1 e 3.) 

Da molto tempo sono conosciute le uova dell' aringa, e vari 
osservatori si sono occupati dello sviluppo di quella specie ; Kupffer 
tra gli altri ne ha fatto oggetto di un esteso lavoro. Se da noi 
l'aringa deponga le uova e si riproduca, non so ; certamente essa non 
è, come oggetto di pesca, di molta importanza nel Mediterraneo. Sono 
invece abbondantissime alcune specie affini, sopratutto la Clupea pil- 
chardus (la comune sardina) , e \ Engraulis encrasicliolus (l'acciuga o 
alice); meno abbondanti sono la Clupea aiosa o, finta (aiosa), ecc. Tre 
specie di uova pelagiche s'incontrano abbondanti nel golfo, le quali 
certamente appartengono a Clupeidi. Una di questa è oramai co- 
nosciuta [Engraulis] ; le altre due sono certamente di Clupea ma non 
posso dirne con sicurezza la specie. Queste due sono molto simili 
tra loro ed hanno inoltre caratteri comuni a quelle di altre specie 
di Clupeidi, già descritte da altri, le quali tutte però non sono gal- 
leggianti. Io le indico provvisoriamente con A e B. 

La specie A (già da me descritta e attribuita dubitativamente 
alla Clupea pilcharclus] è comunissima nell' inverno 2. Queste uova 
sono sferiche, il diametro oscilla tra mm 1.50 — 1.70; lo spazio 
tra la capsula ed il vitello è molto ampio; la sfera vitellina che ha 
un diametro di mm 0,80 — 90, è tangente alla capsula nel punto 
dove questa affiora sull' acqua, in essa vi è una goccia oleosa del 
diametro di mm 0.16 ca., scolorata. La capsula e sottile, non 
perforata da pori-canali, ma solo dal micropilo ; osservata in sezione 
ottica essa si vede come un cerchio brillante colorato in azzurro, 


1 Raffaele, Papille e organi di senso cutanei nei Pleuronettidi del genere 
Solea. in: Riv. Ital. Se. N. Napoli. Anno 2. 18S6. pag. I— III. 

2 In Hensen 2; trovo notato come Couch (Fishes of British Island IV 
pag. 81, parli delle uova della CI. pilcharclus dicendole galleggianti. 


56 Fed. Raffaele 

in verde in rosso pel fenomeno ottico delle lamine sottili; il colore 
varia secondo piccole differenze di spessore. 

Il vitello è trasparentissìmo , tutto formato di grosse vesci- 
cole, che essendo stivate fra loro assumono forme irregolarmente 
poliedriche ; le superficie di contatto, rifrangendo diversamente la 
luce, hanno l'aspetto di tante spaccature in un globo di cristallo mas- 
siccio. 

L'incubazione dura 4 o 5 giorni (temperatura 9 — 12o C.). La 
larva (tav. 3 fig. 21) appena esce dalla capsula è a uno stadio di 
sviluppo molto poco inoltrato (non ancora cavità della faringe né 
apertura boccale), trasparentissima, sottile, leggermente incurvata 
ad S. 

Il vitello ha forma ellissoide, la goccia è situata all' estremo 
posteriore. Il pigmento è scarsissimo, nero, in piccole cellule sul 
capo e lungo tutto il tronco, disposte con una certa regolarità, una 
per ogni lato dorsalmente a ciascun segmento. 

L'intestino, molto sottile, con lume angustissimo, procede dritto 
fino a poca distanza dall' estremo codale; quivi si continua con un 
tratto ancora più assottigliato che fa un angolo ottuso col primo, 
fino al margine della pinna. La notocorda è piuttosto ampia, 
fatta di segmenti posti in una serie sola, separati da setti discoidali 
sottili perpendicolari all' asse, e disposti ad egual distanza fra loro ; 
solo la porzione posteriore della corda ritiene ancora il carattere 
embrionale ed è fatta di fibre molto stivate, tra le quali cominciano 
a mostrarsi le vacuole che poi formeranno i segmenti come nella 
porzione anteriore. La pinna primordiale dorsalmente comincia 
alquanto indietro al capo; i suoi margini sono paralleli all' asse 
del corpo. 

Le uova della specie B sono assai poco dissimili da quelle della 
specie A, esse sono un poco più piccole (d. 1 .20 — 1.40) ; ma l'ampiezza 
della capsula, specialmente in queste uova dove si forma un grande 
spazio tra quella ed il vitello, è molto variabile in una stessa specie 
e quindi un carattere distintivo poco attendibile. La goccia oleosa 
è più piccola (0.121) ordinariamente colorata in giallo più o meno 
carico. Le uova sono molto leggere, cosicché spesso emergono 
un poco dall' acqua. Inoltre l'embrione e anche, sebbene a un 
grado minore, il vitello nutritivo, hanno una leggera tinta am- 
bracea o meglio affumata che manca assolutamente nella specie A. 
Le uova B si trovano in estate e in autunno, non scarse, ma molto 
meno abbondanti delle A: passano molti giorni in cui con la pesca 


Le uova galleggianti e le hirve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 57 

pelagica uon s'iucontra alcun uovo della prima specie, mentre quando 
compariscono quelle della seconda, quasi ogni giorno se ne raccolgono 
parecchie. 

Il periodo d'incubazione delle uova B è più breve, proba- 
bilmente soltanto a causa della temperatura molto più alta dipendente 
dalla stagione. La larva (fig. 14) quando esce dalla capsula è per 
l'aspetto e per lo stadio dello sviluppo molto somigliante alla prece- 
dente: ma se ne distingue a prima giunta per la posizione della 
goccia oleosa che, invece di essere posteriore, occupa un posto 
mediano alla superficie distale del vitello. 

L'uovo di Bngraulis è molto diverso : esso ha una forma ellissoide 
allungata, unica per quanto io sappia tra le uova pelagiche di Te- 
leostei. Asse maggiore 1.15 — 1.25, minore 0.5 — 0.55. 

La struttura del vitello e la capsula sottile e priva di pori- 
canali sono caratteri comuni con le uova degli altri Clupeidi testé 
descritti. 

La larva da poco liberatasi dell' inviluppo dell' uovo è caratte- 
ristica per il vitello che sì prolunga molto posteriormente; meno che 
per questo carattere, per la mancanza della goccia oleosa, e per le 
dimensioni che sono alquanto minori , essa ha un aspetto tale di 
affinità con le due specie precedenti che si palesa anche ad un oc- 
chio non abituato; e questa somiglianza si ritrova nei particolari di 
struttura. 

Lo sviluppo estra-ovarico delle tre specie ora dette è molto 
simile, sto per dire identico ; ciò non arreca meraviglia se si considera 
le differenze minime che esistono nella forma del corpo e nella di- 
sposizione e struttura degli organi negli animali adulti. Vi è anche 
una grandissima somiglianza con le larve di altri Clupeidi, si della 
aringa, come dell' Aiosa sapidissima^ [Rice (2)], la differenza sta 
nelle dimensioni e nello stadio più o meno avanzato di sviluppo in 
cui gli embrioni escono dall' uovo. L'aringa, ad esempio, schiude con 
gli occhi già opachi e risplendenti e ad un tale stadio che le larve 
delle due specie A e B e dell' Bngraulis raggiungono solo dopo 7 o 
8 giorni di vita estra-ovarica. 


* Qui, come già feci altrove (Raffaele [1]), debbo notare che l'uovo gal- 
eggiante descritto da Agassiz e Whitman (2) è probabiluiente di un Clupeide; 
certamente non è verosimile sia di Osmerus mordax come credono gli Autori, 
giacché CuxNiXGHAM (4) ha dimostrato come l'uovo dell' Osmerus e^yerlanus si 
attacca agli oggetti sommersi quando viene emesso ; e Rice (1) ha d'altra parte 
provato che \ Osmerus mordax e l'O. eperlanus sono la stessa specie. 


58 Fed. Raffaele 

Io mi occuperò im poco più diffusamente dell' Eìigraulis] ciò 
che dirò di questa specie si può in generale riferire alle altre due, 
e sebbene Wenckebach (2) abbia recentemente pubblicato una nota 
in cui descrive e figura vari stadi dello sviluppo di questa specie, 
non credo inutile ritornare sullo stesso argomento, giacché è poco 
probabile che quel lavoro , scritto in olandese , sia facilmente cono- 
sciuto in Italia. 

Sulla forma delle uova dell' Alice aveva già quasi un secolo 
addietro richiamato l'attenzione Cavolini. 

Ecco come egli si esprime a tal riguardo. »Le [uova ovariche] 
più imperfette sono quasi rotonde ed hanno un nocciolo annebbiato; 
altre sono diventate più lunghe ed hanno più opacato il nocciolo ; 
e finalmente le ultime sono diventate bislunghe come un fagiolo e 
tutte opache, con un contorno solamente trasparente« (p. 31). Infatti 
l'uovo da principio rotondo, come in tutti i Teleostei, comincia ad 
allungarsi contemporaneamente o poco dopo la comparsa delle prime 
granulazioni vitelline che dapprima costituiscono, com' è noto, una 
zona (nocciolo di Cavolini) concentrica alla vescicola germinativa, 
poi man mano invadono tutto l'uovo rendendolo opaco e di un colore 
gialliccio chiaro. Dopo ciò i singoli granuli vitellini aumentano di 
volume a misura che l'uovo cresce, e divengono delle vescicole sfe- 
riche. L'uovo maturo è completamente trasparente, e come al solito 
non si trovano stadii intermedii fra esso e le uova opache ; sol che in 
questo caso, come nelle specie A e B e come sembra sia in tutti i 
Clupeidi, le vescicole divengono molto più grosse e trasparenti, ma 
non si fondono a formare una massa fluida omogenea come nella 
maggior parte delle uova galleggianti. Le uova dei Clupeidi sem- 
brano dunque ritenere un carattere primitivo nella struttura 
del loro vitello, il quale si ritrova solo nell' evoluzione di altre 
uova; fatto su cui ho già insistito in due note preliminari (1 e 2). 
L'uovo fecondato e in via di segmentazione, come si trova alla 
superficie del mare , ha una posizione più o meno inclinata ; il suo 
asse maggiore fa cioè con la verticale un angolo più o meno acuto. 
Il germe si raccoglie sotto al micropilo al polo inferiore ed ha un 
colore ambraceo piuttosto intenso (tav. 1 fig. 15). 

La segmentazione e la formazione del blastoderma si compiono 
nel modo abituale. Il blastoderma si estende sul vitello uniforme- 
mente tutt' intorno ; talvolta esso si accresce più rapidamente da una 
parte, sicché un piano condotto pel suo margine taglia obliquamente 
lasse dell' uovo. Non credo che in questo fatto si debba vedere una 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 59 

legge generale di accrescimento, ma piuttosto oscillazioni eventuali, 
giacché i margini blastodermici s'incontrano per chiudere il blasto- 
poro, presso a poco al polo opposto a quello dov' è cominciata la 
segmentazione; inoltre non in tutte le uova si trova questa inegua- 
glianza di accrescimento, o si trova in grado diverso. Cosi, anche 
in quest' uovo che per la sua forma si presta singolarmente bene 
alla soluzione di tal problema, resta dimostrata la verità dell' asserzione 
di KuPFFER che i margini del blastoderma procedono parallelamente 
a sé stessi. 

Il primo accenno dello scudo embrionale si mostra quando 
il blastoderma è presso a poco a metà del vitello. L'embrione si 
sviluppa naturalmente nel senso della maggiore lunghezza dell' uovo; 
il capo si forma al polo inferiore ; quando ancora un buon tratto del 
vitello è scoperto, sono già formati i diverticoli ottici, un certo numero 
di segmenti del corpo nella regione mediana del tronco, e già si 
mostra la vescicola di Kupffer. Questa persiste alquanto tempo dopo 
che l'estremo codale si è distaccato dal vitello. La forma del- 
l'uovo ci aiuta a dimostrare ancora che il capo rimane al punto dove 
si è formato, e che l'allungamento dell'embrione avviene posteriormente, 
dapprima per concrescenza a spese dell' anello embrionale , poi, 
esaurito questo, per formazione di nuovi segmenti codali (tav. l 
figg. U e 35). 

L'incubazione dura 2 o 3 giorni. La larva appena sgusciata 
(tav. 3 fig. 15) è caratteristica per la massa vitellina molto allungata 
e assottigliantesi posteriormente. Essa è lunga poco più di 2 mm, 
trasparentissima, con piccolissime cellule pigmentate in nero, 
lungo il dorso, appena visibili, come è proprio di tutte le larve di 
Clupeidi; la notocorda è relativamente ampia, fatta, meno che nel 
tratto posteriore , di grossi segmenti formati di una sostanza fluida, 
omogenea, limpidissima, separati l'uno dall' altro da sottili tramezzi 
discoidali che partono dalle pareti della capsula. I segmenti, nella 
parte anteriore, sono messi l'uno dietro all' altro in colonna, tanto da 
mentire una disposizione metamerica; simile disposizione hanno i seg- 
menti posteriori che si vanno formando nei giorni seguenti dello svi- 
luppo estra-ovarico ; i segmenti di mezzo sono per lo più conformati 
a cuneo; ciascuno si adatta nello spazio lasciato tra il precedente e 
il seguente, così che ne risulta una doppia serie longitudinale. 
Questa struttura e l'ampiezza della corda dorsale non sono abituali 
tra le larve di altri Teleostei e costituiscono un carattere distintivo 
sebbene non esclusivo delle larve dei Clupeidi. 


60 Fed. Raffaele 

L'intestino sottilissimo e dritto si prolunga fino a poca di- 
stanza dall' estremo codale, e termina con una porzione sottilissima 
al margine ventrale della pinna. Nella porzione anteriore esso è 
chiuso ; la larva, molto poco avanzata nello sviluppo, non ha ancora 
apertura boccale né cavità faringea. Dell' apparecchio circola- 
torio tutto quello che è visibile, come nella maggior parte delle 
larve pelagiche, è il cuore nella sua posizione embrionale, con la 
porzione venosa situata anteriormente e sotto l'occhio sinistro, con la 
porzione bulbare posteriore e mediana la quale si continua in 2 tronchi 
trasversali che sono il primo pajo di archi aortici, e si rivolgono indietro 
ravvicinandosi e riunendosi dopo un certo tratto per formare l'aorta 
addominale che procede sotto la notocorda fin presso all' estremo 
codale; qui come al solito essa sbocca nella vena codale che è 
molto breve, stante la situazione dell' ano ; e si continua in una vena 
sotto-intestinale che da principio è anche breve, ma aumenta a misura 
che il vitello viene assorbito e a poco a poco si delimita sempre più 
nella parte anteriore. 

Non vi è nessuna traccia di corpuscoli sanguigni, né se 
ne formano anche dopo il completo assorbimento del vitello. Questa 
tarda comparsa degli elementi del sangue si ritrova in tutti i Clu- 
peidi, a quanto risulta dalle osservazioni mie e di altri ; il fatto però 
non è punto eccezionale tra le larve delle uova galleggianti, anzi è 
questa forse la condizione più comune; e se Kupffer (1) se ne 
maravigliava tanto, ciò prova la scarsezza di notizie sullo sviluppo 
dei Teleostei all' epoca del suo lavoro. D'altronde Kupffer non era 
primo a notar la cosa, e parecchi anni addietro Sundevall l'aveva 
già fatto. 

Lo sviluppo della larva, nei primi due giorni, consiste, come 
al solito, principalmente in un notevole allungamento del corpo, 
dovuto in massima parte alla formazione dei segmenti posteriori della 
notocorda. Una trentina d'ore dopo l'uscita dall' uovo, la larva è 
lunga mm 3.6; rimane solo un piccolissimo tratto della notocorda 
fatta ancora di fibre stivate. É già formata l'apertura boccale in 
forma di un foro romboidale, e dietro di essa si vede già ben di- 
stinto l'accenno dei quattro archi branchiali; il cuore ha già 
compiuta la sua rotazione e l'estremo venoso si apre direttamente 
indietro sulla linea mediana (fig. 19). 

Verso il 40 il 5» giorno il vitello è completamente esaurito; 
la larva è aumentata di poco in lunghezza : essa ha però acquistato 
gli organi principali; cosi sono formati (fig. 24) lo scheletro bran- 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 01 

chiale . le cartilagini di Meckel, le cartilagini basali del cranio. 
Gli occhi sono opachi e risplendenti perii tapetiim coroidale di 
cristallini iridescenti: le o toc isti, che nel primo giorno erano piccole, 
situate alquanto lontane dagli occhi, e non prominenti, ora si sono 
molto ingrossate ; per ciò e per l'ingrandirsi dei globi oculari, la di- 
stanza fra gli uni e le altre è diminuita di molto ; esse sono rela- 
tivamente al capo molto sviluppate, come si vede nella fig. 23 ; dietro 
di esse il corpo si restringe bruscamente e a poca distanza s'im- 
piantano le piccole pettorali. Anche l'apparato digerente si è 
trasformato •. l'esofago si continua dritto e sottile fino a poco oltre la 
metà dell' intero tubo; l'altra metà ha un calibro molto maggiore e 
si continua dritta fino all' ano; il punto dove comincia la porzione 
ampia è quello dove si svilupperanno in seguito le appendici pi- 
loriche; il fegato lungo sottile si estende ventralmente all' esofago; 
in questo sono molto visibili i muscoli circolari. Nella porzione slar- 
gata post-pilorica, si veggono dei sottili solchi, paralleli fra 
loro ed equidistanti, che abbracciano tutta la periferia dell' intestino ; 
questi solchi rappresentano probabilmente l'accenno di vasi tras- 
versali in corrispondenza dei quali si formerà una valvola spirale; 
essi sono molto evidenti sugli ammali vivi, ma su preparati »in toto« 
non sono più rintracciabili, forse a causa della contrazione dei 
tessuti. Un tratto prima dell' ano vi è un restringimento cir- 
colare dell' intestino, con introflessione dell' epitelio, come si ritrova 
in molte larve di teleostei. Dietro la porzione terminale dell' in- 
testino, vi è la vescica urinaria, ma sul vivo è molto difficile 
vedere i condotti del pronephros che vi sboccano ; ciò che si vede del- 
l'apparato urinario è solo un glomerolo situato ventralmente e lateral- 
mente air aorta. Della vescica natatoria non si vede ancora 
traccia. Più o meno fino a questo stadio rappresentato dalla fig. 24, 
tav. 3 riesce mantenere in vita le larve di Engraulis e quelle degli 
altri Clupeidi che come già detto non differiscono da quelle altro 
che per le dimensioni. 

Larve più sviluppate ho potuto raccogliere con la pesca pelagica 
principalmente alle profondità di 80 — 100 metri. Ho in tal modo 
ottenuto una serie abbastanza completa che mostra le trasformazioni 
che subisce la larva fino a divenire un pesciolino di 2 — 9 centimetri 
nel quale facilmente si riconosce un Clupeide. 

Di tutte queste larve è però assai difficile dire quali sono di 
Engraulis , quali di una o di un' altra specie di Clupea. Infatti, 
solo tenendo conto del numero delle vertebre, che nell' Engraulis è 


62 Fed. Raffaele 

uu poco minore, si possono distinguere i giovani di questa specie. 
Nel rimanente, io finora non ci so vedere caratteri differenziali soddis- 
facenti. I caratteri comuni che si ritrovano sempre sono l'ampiezza 
e la struttura della notocorda ; la porzione post-pilorica dell' intestino 
grossa , in cui vanno sempre più manifestandosi , col crescere della 
larva, le pieghe trasversali dell' epitelio che danno origine alla val- 
vola spirale ; questa era già formata in un pesciolino della lunghezza 
di 4 — 5 mm, probabilmente Engraulis^ giacché aveva 45 segmenti 
vertebrali. 

Queste pieghe trasversali dell' intestino post-pilorico sono , come già ho 
notato altra volta il) e per la loro precoce apparizione e per la loro costanza 
in tutte le specie della famiglia, almeno negli stadi giovanili, un carattere inte- 
ressante che dimostra, insieme ad altri fatti organici, la relazione di affinità esi- 
stente tra i Clupeidi ed i Ganoidi, su la quale cosi giustamente insisteva lo Stan- 
Nius. Negli adulti questa struttura è stata descritta per alcuni Clupeidi ed altri 
generi affini ad essi; io la ho potuto constatare nelF Engraulis e nel genere 
Clupea (dove già l'avevano menzionata Cuvier e Valenciennes); ma essa ha, 
relativamente alle dimensioni del tubo digerente, uno sviluppo molto maggiore 
negli stadi giovanili. Similmente in embrioni di Salmonidi ho incontrato lo stesso 
organo, sebbene, a quanto so, esso non è mai stato descritto negli adulti. Tutto 
ciò sembra provare che la valvola spirale è un organo ancestrale che si ritrova 
nelle forme più antiche del phylum dei Teleostei e tende a sparire o è sparito 
nella maggior parte di essi. 

La fig. 22 rappresenta un giovane Clupeide lungo ca. 8.9 mm. 
Il corpo è molto assottigliato dietro al capo e ali" esti-emo codale, 
notevolmente più alto nella regione mediana del tronco; come si 
vede, la massima parte dell' altezza è fatta dell' ampia notocorda; 
il pesciolino è cilindraceo, trasparente come cristallo. Le pinne ver- 
ticali sono in parte sviluppate ; nelF anale si veggono gli accenni dei 
raggi definitivi; la codale è eterocerca, la notocorda giunge ancora 
fino all' estremo posteriore ; nella dorsale già sono formati vari raggi ; 
essi procedono nel loro sviluppo da dietro in avanti ; la porzione 
anteriore della pinna è ancora fatta di una massa mesoblastica in- 
differenziata; anteriormente essa si continua con un resto della pinna 
embrionale di cui la parte anteriore è scomparsa; anche posterior- 
mente essa è riunita alla codale da un lembo sottile destinato a 
scomparire. 

La posizione della dorsale è assai diversa da quella che essa occupa nel 
pesce adulto. Questo fatto, comune a tutti i Clupeidi , è stato osservato da 
SuNDEVALL il quale descrive nell' aringa la migrazione della pinna in avanti; 
io non voglio entrare qui in particolari anatomici , ma posso confermare le os- 
servazioni di questo autore. 

Com' egli ha dimostrato con sufficiente chiarezza, i processi interspinosi 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 63 

corrispondenti ai raggi della pinna dorsale sono liberi negli stadi giovanili, tra 
i muscoli del tronco , e non contraggono aderenze con i processi spinosi delle 
vertebre; con lo svilupparsi dei mezzi coni muscolari dorsali, i processi inter- 
spinosi e i raggi corrispondenti vengono lentamente spinti innanzi, cosi, a mi- 
sura che aumenta l'altezza del corpo del pesciolino , la dorsale occupa ima 
posizione anteriore alla precedente. Il processo è simile a quello descritto nei 
Pleuronettidi. Secondo Sundevall le ventrali pure subiscono una migrazione, 
ma in senso opposto a quella della dorsale. Queste nella larva disegnata dalla 
fig. 22 non sono ancora formate; ad uno stadio più avanzato (fig. 20) esse si 
mostrano al punto dove comincia la porzione slargata dell' intestino ; sono però 
spinte indietro dallo svilupparsi dei mezzi coni muscolari ventrali i quali sono 
diretti posteriormente. Cosi man mano le ventrali e la dorsale raggiungono le 
posizioni rispettive che hanno nell' adulto. 

Fino alla lunghezza di 30 mm e anche più, i giovani Cliipeidi 
si mantengono trasparenti, con poco pigmento nero distribuito in 
piccole macchiette lungo la cavità addominale ed alla base della 
pinna anale. Sebbene il corpo sia molto più alto, non ancora la dor- 
sale ha raggiunto la posizione definitiva (fig. 20). 

Quando i pesciolini hanno raggiunto la lunghezza di 25 — 35 mm, 
comincia a formarsi qua e là lo strato argenteo caratteristico dei 
Clupeidi. I piccoli di queste dimensioni e un poco più sviluppati 
sono pescati spesso in abbondanza nel Settembre e nelF Ottobre 
presso alle coste dalle sottili reti a sacco dette Sciavechielli, e sono 
comunemente chiamati »cicinielle janculille«, a causa della somiglianza 
grossolana che hanno per la forma del corpo, per la trasparenza dei 
tessuti, per la scarsa pigmentazione, col Lafrimcuhcs pellucidus^ un 
piccolo Gobioide che viene pescato nelle stesse condizioni, con le stesse 
reti, e al quale a Napoli si dà il nome di »ciciniello verace«. 

E difficile con i dati che finora si hanno di stabilire con certezza 
il tempo necessario alle giovani larve di Clupea per raggiungere i 
vari stadi e per poi divenire adulte; certo che i pesciolini lunghi 
30 mm pescati dagli Sciavechielli provengono da uova fecondate entro 
l'anno ; esse appartengono probabilmente alla specie A [Clupea pil- 
chardusf] di cui le uova sono abbondanti dal Novembre al Gennaio. 


Specie indeterminate. 

Sp. NO 1. (Tav. 3 figg. 10, 11 e 13.) 

Nel Giugno ho trovato alla superficie alcune uova, molto scarse 
sempre, che somigliano molto a quelle di Solea. Il diametro è di 
mm 1.4, il vitello ha una zona periferica vescicolare e molte pic- 
cole gocce sparse ma non riunite a gruppetti come in quelle descritte 


64 Fed. Kaflfaele 

precedentemente- La larva ha la pinna primordiale larga e il pig- 
mento giallastro distribuito come nella specie di Solea B. In tutto 
il suo sviluppo essa mostra una grande somiglianza con quella; in 
essa pure si forma un sacco stomacale ampio. Probabilmente queste 
uova appartengono ad un' altra specie del genere. 

Sp. No 2. (Tav. 3 figg. 25—26.) 

Diametro di mm 0.75, Il vitello ha una zona periferica vesci- 
colare molto accentuata come quella delle uova di Callionymus; vi 
sono inoltre molte gocce oleose piuttosto grosse. L'embrione ha una 
certa somiglianza con quello del Calliotiymus ; come in questo il 
pigmento è giallo. Tali uova si trovano in Gennaio, poco numerose. 

Sp. NO 3. (Tav. 4.) 

Uovo sferico ad una goccia oleosa; diametro mm 1 — 1.11 — 1.15, 
diametro della goccia 0,22 — 0.30, la goccia è di color giallo d'olio 
d'ulivo; il vitello è fatto di grosse vescicole in tutta la massa come 
nelle uova dei Clupeidi, La larva esce dall' uovo dopo 4 — 5 giorni 
d'incubazione, poco sviluppata (fig. 13); il sacco vitellino è ellissoide, la 
goccia é situata a poca distanza dall' estremo posteriore e distalmente. 
L'intestino termina con una porzione assottigliata sul margine 
ventrale della pinna embrionale, a una distanza dall' estremo codale 
eguale a 1/3 circa della lunghezza del corpo; la pinna primordiale 
comincia alquanto dietro al capo. La pigmentazione è molto 
caratteristica. Il corpo è quasi tutto coperto di cellule di pigmento 
giallo citrino a luce incidente, più oscuro a luce trasmessa ; queste 
cellule sono grosse, allungate nel senso longitudinale e dis- 
poste parallelamente alle fibre muscolari dei segmenti del corpo, esse 
hanno contorni poco accentuati e si anastomizzano fra loro, sicché 
producono una colorazione gialla diffusa. Vi sono poi cellule con 
pigmento nero, di forme irregolari con grosse ramificazioni, sparse 
sui lembi della pinna e sul corpo più superficialmente delle cellule 
gialle. 

Alla superficie dorsale della goccia oleosa sono varie cellule nere 
stellate a lunghi raggi; alla superficie ventrale sono alcune cellule 
gialle; sul sacco vitellino soltanto poche cellule nere nella parte 
posteriore. Nel progresso dello sviluppo estra-ovarico, la larva di- 
venta alquanto spessa, la pigmentazione cambia. Nella fig. 9 che 
rappresenta una simile larva verso l'ottavo giorno, si vede che la 
colorazione gialla diffusa è rimasta presso a poco qual' era ; le cellule 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 65 

nere liauuo cambiato i)Osizione; e si sono raccolte lungo il dorso, 
formando una serie longitudinale di macchie equidistanti tra loro. 
A questo stadio, per la forma del corpo e per la colorazione, questa 
larva ricorda gli stadi giovanili della Corijphaena ^ ma quest' appa- 
rente somiglianza non basta certo per conchiudere nulla di positivo 
sulla loro parentela. 

Tuttavia se è permesso dai caratteri dell' uovo, dalla posizione 
slargata dell' intestino, trarre qualche conseguenza riguardo alle affi- 
nità, io credo che questa specie deve appartenere ad una famiglia 
vicina a quella dei Clupeidi. 

Sp. No 4 [Macrurusfi. (Tav. 5 fig. 7, la.) 

Uova molto caratteristiche per una struttura peculiare della cap- 
sula: questa è molto spessa (0.31 mm) e osservata con un piccolo 
ingrandimento e di fronte, si mostra formata all' esterno di un mo- 
saico di faccette esagonali concave; risultano quindi dell' incontro 
degli spigoli a tre a tre degli angoli triedri a facce curve, onde ad 
occhio nudo la superficie della capsula appare tutta irta di punte. 
La capsula è trasparentissima ; in sezione ottica il suo contorno in- 
terno è molto accentuato, mentre i limiti delle faccette esagonali non 
sono fatti da linee ben definite , sicché esse sembrano impressioni 
fatte in una massa omogenea molle che poi si sia solidificata. Il 
vitello occujm uno spazio un poco minore della capsula ; è fatto di 
grosse vescicole a contorni molto accentuati, vi è una goccia oleosa 
scolorata del diametro di mm 0.276. Queste uova elegantissime 
sarebbero per la loro trasparenza quasi invisibili nell' acqua, se la 
luce, rompendosi negli spìgoli della capsula, non li facesse brillare 
in vari punti. Hensen (2) ha raccolte uova apparentemente molto 
simili neir oceano; egli ne dà una figura (tav. 4 fig. 20) poco buona 
e una descrizione molto sommaria cosi che né dall' una né dall' altra 
è possibile stabilire un esatto confronto. Ne ho raccolte in grande 
abbondanza nei mesi di Gennaio, Febbraio e Marzo, specialmente 
ad una certa distanza dalla costa e ad una certa profondità 
(80 — 100 metri); giacché esse non sono molto più leggere dell' acqua, 
e galleggiano per lo più soltanto nei primi momenti dello 
sviluppo. Contrariamente a quello che accade nella maggior parte 
delle uova pelagiche, esse non vivono bene nei bicchieri ; per quanta 
cura si i)ossa avere nel cambiar l'acqua frequentemente, esse muoiono 
in gran quantità. Le larve sono pure così delicate, che sebbene io 
abbia varie volte avuto notevoli quantità di uova, ho potuto solo 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Stition zu Neapel. Bd. 8. 5 


66 Fed. Raffaele 

vederne schiudere qualcuna, che nemmeno poi si è svihippata bene 
dopo sgusciata. L'embrione e la larva si distinguono per Tasso- 
Iuta mancanza di pigmento e per la limpidezza cristallina dei 
tessuti. Quando la larva esce dalla capsula, essa è molto poco svi- 
luppata, ha 17 segmenti addominali, la lunghezza totale è di 
mm2.63; il vitello molto voluminoso, ellissoide, eccedente anterior- 
mente il profilo del capo; la goccia oleosa è situata nel mezzo della 
superficie distale del vitello; l'intestino è angusto, dritto, e ter- 
mina molto assottigliato ; l'ano è alquanto più ravvicinato all' estremo 
codale che non al profilo anteriore del capo. 

Nei primi giorni che seguono la schiusa , la larva si allunga, 
ma non subisce notevoli cambiamenti, né si vede traccia di pigmento. 

Credo molto probabile che quest' uovo sia di una specie del 
genere Macrurus. 0. G. Costa cosi descrive le uova ovariche 
del M. coelorhynchus : » le uova hanno figura simile a quelle della 
gallina. Il loro invoglio esteriore o corion è sormontato da tubercoli 
ben rilevati e terminati nello estremo superiore da un piccolo rigon- 
fiamento. Essi sono disposti uniformemente intorno ad aje esago- 
nali, standovene uno per ogni lato di questa figura. Cosiffatto ri- 
vestimento, abbassandosi negl' intervalli, genera così uno spigolo 
curvilineo che costituisce i lati dell' esagono«. 

La descrizione quantunque, non perfetta, indica chiaramente una 
struttura molto simile a quella veduta da me; le figure (tav. 39 
fig. 6. 7) sono poco soddisfacenti e aiutano molto poco la descrizione. 
Meno la forma simile a quella di un »uovo di gallina« e i rigonfia- 
menti che sormontano i tubercoli, non vi è differenza alcuna tra le 
uova del Macrurus coelorhynchus e le uova che ora ho descritte, e 
quelle differenze possono anche ascriversi allo stadio di sviluppo 
diverso in cui le uova sono state osservate, giacché quelle vedute 
dall' autore citato erano ancora immature, piene di granulazioni vi- 
telline ed opache. Mi sembra d'altra parte poco probabile che un 
uovo così caratteristico possa essere comune a più generi, e se pure 
l'uovo veduto da me non appartiene al M. coelorhynchus^ esso potrebbe 
essere dell' altra specie nostra del genere. Altro argomento favorevole 
alla mia identificazione é il numero dei segmenti addominali della 
larva che é di 17. (Costa attribuisce 16 vertebre alla corrispondente 
regione del M. coelorhynchus.) 

Sp. No 5 [Leindopus'ì) . (Tav. 5.) 

Uovo sferico (tav. 5 fig. 5', diametro = 1.60 — 1.70, cap- 
sula alquanto spessa, vitello omogeneo, una goccia oleosa del dia- 


Le Tiova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 07 

metro di mm 0.4, per lo più di color roseo salmone o giallastro nei 
primi momenti dello sviluppo, ma che in seguito va perdendo la 
colorazione. Nel princi])io dello sviluppo queste uova si tengono 
alla superficie dell' acqua, poi si approfondano; quando 
l'embrione è sviluppato, uno o due giorni prima della schiusa, le ho 
pescate sempre a una certa profondità (60 — 80 metri). 

L'accenno dell" embrione in queste uova è molto sottile 
ed allungato, il capo relativamente molto piccolo: numerosissimi i 
segmenti del corpo. Il pigmento è esclusivamente nero, le cellule 
che lo contengono sono molto ramose, dapprincipio disposte in due 
linee laterali lungo tutto il corpo dell' embrione ; non se ne veggono 
mai alla superficie del vitello ; di buon ora però se ne trovano molte 
sotto la gocciola oleosa dove formano eleganti ed intricate dendriti che 
ne occupano tutto l'emisfero inferiore (fig. 5). In seguito il pigmento del 
corpo si raccoglie sul capo e in quattro grosse macchie ben limitate 
sul tronco, situate a egual distanza fra loro, due dorsalmente, una 
ventralmente tra le due, l'altra presso l'estremo codale. 

L'incubazione è piuttosto lunga, probabilmente di 7 o 8 giorni; 
io ho pescato tali uova in Giugno ed in Novembre, e credo che il pe- 
riodo d'incubazione sia diverso nelle due stagioni. 

Anche queste uova come quelle della specie precedente si la- 
sciano difficilmente condurre a termine nei bicchieri. Questo fatto 
è comune a quanto pare a tutte quelle uova pelagiche che galleggiano 
solo nel principio dello sviluppo e poi man mano cadono in profondità 
piuttosto grandi; è probabile che la forte pressione che esse 
subiscono in quelle profondità sia necessaria al loro benessere e 
nella mancanza di tale condizione stia la causa della grande mor- 
talità che si verifica quando esse sono tenute in bicchieri. Così 
anche di queste uova due o tre sole ho veduto schiudere, ed una sola 
volta ho potuto tenere in vita una larva fino al 4" o 5" giorno dalla 
schiusa. Ciò mi è però bastato per conoscere qualche cosa delle 
metamorfosi della larva. 

L'embrione raggiunge uno stadio di sviluppo abbastanza 
avanzato, e, prima dì uscire, il suo corpo fa più di una volta il 
giro dell" uovo. Quando la larva vien fuori è lunga ca. mm 6, 
il vitello è ellissoide, allungato, la goccia oleosa è situata posterior- 
mente; l'intestino si apre con uno sfintere piuttosto largo imme- 
diatamente dietro il vitello ; i tre quarti circa della lunghezza sono 
fatti dalla porzione codale; il numero dei segm^tinti del corpo 
oltrepassa 100. Sebbene la bocca non sia ancora aperta sono già 


68 Fed. Raffaele 

formate la cavità del faringe e gli archi branchiali. Il cuore ha 
ancora la posizione embrionale, ma i vasi principali sono formati 
e già si veggono in circolazione cellule per lo più riunite a grup- 
petti, non ancora però corpuscoli rossi. 

La pinna primordiale comincia molto indietro, in corrispondenza 
del 30 40 segmento del tronco, e s'innalza gradatamente ; anterior- 
mente essa si continua molto bassa, i due lembi della piega sono 
allontanati e mantenuti distesi da un liquido, in modo da formare 
una specie di sacco sul capo. Al punto dove la pinna comincia ad 
innalzarsi vi è in corrispondenza del 3**, 4*^, e 5» segmento una pic- 
cola gobba, fatta di un ammasso di cellule mesoblastiche. 

Le pettorali sono piccolissime. Molto evidenti in questa larva 
sono i bocciuoli di senso, due specialmente, situati proprio al- 
l'estremo anteriore del capo tra i due bottoni olfattori, e uno più grosso 
nel breve spazio che intercede tra l'occhio e l'otocisti ; sul tronco da 
ciascun lato se ne vedono una dozzina equidistanti tra loro ; le cu pule 
che sormontano le cellule centrali cigliate sono molto lunghe e bene 
appariscenti. 

La pigmentazione è molto caratteristica, le cellule di pig- 
mento nero intenso sono distribuite come già ho detto parlando del- 
l'embrione neir uovo, e come si vede nella figura 17. 

In una larva al 40 giorno dall' uscita dell' uovo, la bocca è già 
formata, e vi sono molti globuli rossi in circolazione. La gobba 
dorsale si è sviluppata in un flagello allungato, arrotondato e pig- 
mentato in nero all' apice. 

Il processo dorsale è apparentemente simile a quello che 
si forma nelle larve dei Fierasfer^ ed ha la stessa struttura. Questa 
larva appartiene evidentemente al ciclo biologico di quella più svi- 
luppata descritta da Emery (13) tav. 10 fig. 26. 

Altre ne ho pescate in Ottobre e in Novembre 1886; qualcuna 
anche un poco più grande con 8 raggi dorsali sviluppati, di cui 
l'anteriore prolungato. La presenza del flagello, il numero dei seg- 
menti, la distribuzione del pigmento non lasciano alcun dubbio che 
queste larve sieno uno stadio più sviluppato di quelle che ho descritte 
appena uscite dall' uovo; rimane ancora problematica la specie cui 
esse debbono riferirsi, la soluzione del problema è però molto faci- 
litata dalla conoscenza dell' uovo. 

Le epoche dell' anno in cui ho trovato tali uova (Giugno e No- 
vembre) e le larve con vari raggi dorsali (Ottobre e Novembre), e 
quella in cui fu pescata la larva di Emery (Febbraio) dimostrano 


Lo uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 69 

ebe esse appartengono ad ima specie che ha un periodo di maturità 
sessuale che va per lo meno dal Giugno al Gennaio. 

Se si osservano le uova mature del Lepidopus caudatus^ non si 
può fare di meno di riconoscere la loro grande somiglianza con quelle 
ora descritte; le dimensioni dell' uovo e della gocciola, il colorito 
rossastro salmone di questa sono caratteri comuni. La stagione in 
cui gli ovari dei Lepidopus si avvicinano a maturità coincide con 
quella in cui si trovano abbondanti le uova della sp. 5. Inoltre la 
larva, per il suo aspetto, giustitica la supposizione che essa appar- 
tenga al ciclo biologico di quella specie. L'ano, situato molto ante- 
riormente nella larva, sembrerebbe contraddire tale ipotesi, ma l'esten- 
derai della cavità addominale verso dietro, e il retrocedere della 
posizione dell' ano nel processo dello sviluppo post-embrionale non 
sono fatti nuovi tra i Teleostei, e se ne ha un esempio comune nelle 
Atherinae. 

Sp. NO 6, 7, 8, 9 e 10. (Tav. 5.) 

Verso la fine dell' està si trovano alcune uova molto caratteri- 
stiche che poi divengono più abbondanti nei mesi di Settembre e 
Ottobre. Esse si possono attribuire con sicurezza a 5 specie che 
devono essere molto affini tra loro per la grande somiglianza che 
hanno le uova e le larve. Caratteri comuni a tutte queste uova 
sono: l** la notevole grandezza per cui a prima giunta si distinguono 
dalle altre uova galleggianti; 2o l'ampio spazio perivitellino 
(il diametro della sfera vitellina è quasi metà di quello della ca- 
psula); 3" la capsula sottile priva di pori-canali, ordinariamente con 
riflessi iridescenti; 4o la struttura del vitello, totalmente ve- 
scicolare. Le difi"erenze tra le varie specie stanno nelle dimensioni, 
nella presenza e nel numero delle gocce oleose e nello sviluppo che 
l'embrione raggiunge dentro la capsula. Le indico con i numeri 6. 
7, 8, 9 e 10 e rimando per i caratteri distintivi al quadro a pag. 80. 
È probabile che Wenckebach (1) abbia veduto simili uova, ma dalle 
poche parole che ne dice non si può riconoscerle. 

Lo sviluppo è molto simile nelle cinque specie, e tutte per la 
gran trasparenza dei tessuti si prestano molto bene ad essere studiate 
sul vivo. 

Descrivo qui sommariamente lo sviluppo dell' uovo della specie 6 
che è la più abbondante. Sebbene varie figure si riferiscano alla 
specie No. 7 esse possono valere indifferentemente anche per le altre. 

L'uovo ha ordinariamente una sola goccia oleosa; il suo diametro 


70 Fcd. Raffaele 

varia tra 2 mm e 2.5; quello della sfera vitellina tra 1.2 e J.5; 
quello della goccia 0.30 — 0.35. Talvolta vi sono varie gocce, fino 
a 5 6 sempre vicine tra loro, ma credo che questa differenza non 
abbia valore specifico. Le gocce, per lo più scolorate, sono talvolta 
leggermente tinte in giallo butirroso (fig. 2). 

Le vescicole che formano la massa vitellina vanno diminuendo 
in dimensione dal centro verso la periferia ; al principio dello sviluppo, 
nello strato superficiale del vitello, si veggono molti piccoli corpuscoli 
rotondi rifrangenti, che hanno l'apparenza di globuli di grasso, i 
quali dopo un certo tempo scompariscono. 

Le gocce oleose sono molto leggere ed emergono della metà 
e più dalla superficie del vitello ; esse sono circondate da uno spesso 
strato finamente granuloso di protoplasma corticale ; è questo inviluppo 
protoplasmatico che impedisce la confluenza delle gocce che sono a 
contatto fra loro. 

Meno che intorno alle gocce lo strato corticale è quasi invisi- 
bile; per conseguenza non si vede sugli oggetti vivi la formazione 
del periblasto; ma, com' era naturale prevedere, la sua presenza si 
manifesta nelle sezioni di uova indurite e colorate. 

Non ho potuto mai osservare né su questa, né sulle specie affini 
i primi momenti dello sviluppo, giacché gli stadi più giovani ottenuti 
dalla pesca superficiale avevano una calotta blastodermica già for- 
mata ; d'altronde non vi è nessuna ragione di supporre che i processi 
di segmentazione siano diversi da quelli degli altri Teleostei. 

E notevole la cavità di segmentazione molto ampia che si 
mostra sotto al blastoderma, all' epoca della formazione dell' anello 
embrionale-, e la forte costrizione della sfera vitellina 
quando il margine del blastoderma s'avvicina o di poco ha oltre- 
passato l'equatore. Molto evidente ed interessante é il processo di 
chiusura del blastoporo vitellino in relazione alla formazione 
della vescicola di Kupffer. I fatti che ho osservati sono simili a 
quelli già accennati nello sviluppo dell' Uranoscopus (vedi pag. 27). 

Poco prima della sua chiusura, il forame vitellino è circondato 
da un forte ispessimento co d ale, nel cui mezzo è una fossetta 
imbutiforme con l'estremo ristretto volto verso il vitello (verso il 
periblasto) (fig. 3). Poco stante appare innanzi al blastoporo una 
piccola cavità in forma di storta; il collo della storta si continua 
nella fossetta imbutiforme; questo canaletto è nettamente visibile 
(fig. 3«) e l'ho potuto molte volte osservare tanto su queste uova e sulle 
specie affini, quanto su quelle di Uranoscopus-^ esso ha una durata 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 71 

multo breve, e si oblitera ben presto ; la fossetta imbutiforme rimane 
allora separata dalla vescicola ventrale (vescicola di Kupffer) che 
diventa })iiì grande e più rotonda. Dopo, anche la fossetta sparisce, 
ma spesso rimane per qualche tempo, ad indicare il punto dove essa 
si è chiusa, un gruppetto di granulazioni brillanti che sembrano essere 
uscite dal blastoporo. La vescicola di Kupffer cosi formatasi 30 
40 ore circa dalla fecondazione ?) è ancora visibile, sebbene molto 
ridotta, 24 ore dopo, quando già l'estremo codale è separato dal 
vitello. 

Questi fatti, sebbene osservati in altre specie di pesci ossei, non 
sono, per quanto so, in nessuna cosi chiaramente visibili; essi dimo- 
strano la esistenza di un vero canale ne ur enterico nell' embrione 
dei Teleostei, e la coincidenza del blastoporo vitellino con l'ano 
primitivo, e confermano sempre più la giustezza della ipotesi di 
Balfour, oramai quasi generalmente ammessa, che la vescicola 
Kupfiferiana sia l'omologo dell' intestino post- anale degli Elasmo- 
branchi. 

Nello stadio seguente, quando ancora è visibile la vescicola di 
Kupffer, cioè 24 ore dopo i fenomeni ora descritti, l'embrione è 
notevolmente sviluppato (fig. 4) ; esso occupa più di due terzi di un 
meridiano; l'estremo codale è distaccato per un tratto dal vitello; i 
segmenti muscolari sono sviluppati lungo tutto il corpo, meno che nella 
porzione libera della coda; sono formate le vescicole ottiche secon- 
darie, il cristallino e le fossette olfattorio. Le otocisti sono piccole, 
situate molto indietro, ancora senza traccia di otoliti. Già si mostra 
uno dei caratteri notevoli dell' embrione, cioè il seno romboidale 
molto ampio; la cavità del cranio in corrispondenza di esso è molto 
sviluppata; nei due cordoni del midollo allungato già si accennano 
alcuni dei segmenti che raggiungeranno il numero di sei, molto bene 
accentuati, per poi sparire dopo qualche tempo ^ (fig. 8). Si vede 
ancora a quest' epoca una borsa situata ventralmente e che è in 
comunicazione con l'esofago, di cui il lume anteriormente è già 
formato, sebbene ancora non vi sia traccia della cavità del faringe. 
Questa »borsa stomacale« (la chiamo così provvisoriamente per 
indicarne la posizione, giacché finora ne ignoro il vero significato 
morfologico) è un organo che non ho mai veduto in nessuno altro 


1 Di questi segmenti già da molto tempo conosciuti, tratta abbastanza 
estesamente uno scritto del Kupffer: Primäre Metamerie des Neuralrohrs der 
Vertebraten. in: Sitz. -Ber. Akad. München. 15. Bd. 1885. pag. 4G9. 


72 Fed. Raffaele 

embrione di Teleostei, ed è comune a tutte queste varie specie affini. 
Essa è una formazione i}3oblastica , e le sezioni la dimostrano un 
semplice slargamento del tratto intestinale; le sue pareti sono fatte 
da uno strato di cellule prismatiche schiacciate, notevolmente più 
grosse di quelle delle rimanenti regioni del canale ; la cavità è ripiena 
di un liquido che mantiene distesa la borsa; talvolta, sebbene non 
frequentemente, per diminuzione del liquido, questa si affloscia e 
si ripiega su sé stessa. Questa borsa cresce rapidamente in dimen- 
sioni, diviene veramente enorme (fig. 16), e si conserva fino al- 
l'epoca della schiusa. Appena la larva esce dall' uovo, essa non è 
più visibile sul vivo; ciò non dipende dalla sua scomparsa, ma dal 
cambiamento di forma che subisce; infatti essa si distende e si 
schiaccia nel senso dorso-ventrale come si vede nelle sezioni (figg. 1 1 
e 12) e nella fig. 22 che è una ricostruzione di una serie di tagli 
trasversali. 

Non mi estendo ad altri particolari , quantunque in molti punti 
lo sviluppo sia interessante, e per le sue peculiarità, e per l'evidenza 
con cui si presentano molti fatti comuni allo sviluppo degli altri 
Teleostei ; ma la natura del presente lavoro non mi consente dilun- 
garmi nella parte embriologica ; spero di potere fra non molto, dare 
maggiori ragguagli al proposito. 

La larva che esce da queste uova verso il 5« o il ßo giorno 
d'incubazione è sottile ed allungata, a corpo molto compresso, a 
tessuti trasparentissimi mancanti affatto di pigmento. 

11 vitello è molto allungato e va decrescendo da avanti in dietro ; 
la goccia (o le gocce) è anteriore; inuanzi ad essa lo spesso strato 
corticale forma una cappa molto rifrangente. L'intestino è sottile, 
termina posteriormente senza apertura anale, nel lembo della 
pinna primordiale, poco discosto dal tronco, in un piccolo ammasso 
di cellule ; sul vivo non si vedono ordinariamente i condotti del prone- 
fros, né la vescica urinaria; questa realmente non esiste, quelli sono 
già formati, come dimostrano le sezioni. 

La pinna primordiale é poco ampia e giunge fin dietro al seno 
romboidale. È notevole in questa larvala mancanza di una linea 
accentuata tra i margini dei segmenti muscolari e i lembi della 
pinna; ciò a causa della compressione del corpo, e della forma par- 
ticolare dei segmenti che vanno gradatamente diminuendo di spessore 
dal mezzo verso i margini dorsale e ventrale. 

Come si può vedere paragonando tra loro le figure semi-schematiche della 
tav. 5 (figg. 18—21) la massa muscolare ha in queste larve, rispetto agli organi 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 73 

centrali .asse nervoso, notocorda, mesenterou) una posizione alquanto peculiare. 
Se si osserva una sezione trasversale del tronco di una larva del tipo comune, 
per esempio di un Lahrax (fig. 21), si vede che i muscoli formano, come è noto, da 
ciascun lato un sistema di coni ad apice anteriore, strettamente addossati alle 
parti centrali; cosi che Tasse nervoso si trova incuneato tra i due mezzi coni 
dorsali di ciascun lato; tra i muscoli e l'epidermide è uno spazio piuttosto am- 
pio occupato dal cosi detto tessuto di secrezione (Emery Ioc. cit. a pag. 37). Cosi 
pure anteriormente, nella regione del midollo allungato, su di una sezione fatta 
a livello delle otocisti, si vede la massa nervosa rivestita ìntimamente dal cranio 
membranoso, e tra questo e l'epidermide uno spazio più o meno ampio (talvolta 
molto sviluppato , formante il sacco cefalico di cui si è detto a proposito dei 
Gadus, Trujla ecc.) pure ripieno della stessa sostanza, spazio che è continua- 
zione di quello che si trova lateralmente e dorsalmente nella regione del tronco. 
Nella larva di cui ora ci occupiamo, invece, i muscoli formano da ciascun 
lato una larga fascia schiacciata, a sezione pressocchè ellittica, che va restrin- 
gendosi gradatamente dorsalmente e ventralmente. La separazione tra i semi- 
coni dorsali ed i ventrali non è apprezzabile ed è soltanto indicata dalla pre- 
senza del nervo laterale ;/, fìg. 20). Queste fascie muscolari sono intimamente 
aderenti all' epidermide, sicché manca completamente lo spazio sotto-epidermico ; 
dorsalmente i muscoli si prolungano molto oltre l'asse nervoso, per modo che 
tra esso e i muscoli rimane un grande spazio a sezione triangolare il quale 
si contìnua ventralmente alla notocorda separando questa dalla cavità del corpo. 
Ciò è nella regione del tronco (e della coda) ; una sezione del capo (fig. IS,, 
fatta allo stesso punto a un dipresso di quella di Lahrax, mostra che la massa 
nervosa (midollo allungato) non è aderente al cranio membranoso, ma tra i due 
rimane un ampio spazio, mentre invece è completamente nullo quello tra il cra- 
nio e l'epidermide. Questi spazi (si nel tronco che nel capo) sono pure ripieni 
di una sostanza omogenea, fluida, talvolta finamente granulosa nelle sezioni di 
pezzi induriti ; essa è probabilmente identica al tessuto di secrezione sotto- 
epidermico : e se ciò è, sarà forse necessario ricercare per tale tessuto una ori- 
gine diversa dalla ectodermica attribuitagli da Emery. 

La pinna verso i margini è stivata di cellule mucose rotonde 
clie la fanno sembrare tutta foracchiata. Il capo della larva è, come 
già ho accennato, singolare per la grande cavità del seno rom- 
boidale; questa, che è una cavità intracranica, non deve confondersi 
col sacco cefalico formato dalla pinna primordiale in varie larve 
[Gadus ^ Trigla ecc.). Non ancora è aperta la bocca, gli accenni 
degli archi branchiali non sono bene visibili sul vivo. Il cuore 
occupa una posizione dorso-ventrale. La notocorda è fatta di una 
sola serie di segmenti come nei Clupeidi. 

Nei primi giorni di vita estra-ovarica i mutamenti di maggior 
rilievo avvengono nel capo. Quando (al secondo giorno) si apre la 
bocca, si veggono sui margini delle due mascelle delle protuberanze 
simmetricamente disposte nei due lati, fatte da cellule stivate 
fra loro. Queste protuberanze si vanno sempre più sviluppando e 
danno origine a lunghi denti aguzzi leggermente adunchi, che si 


74 Fed. Raffaele 

sviluppano rapidamente e escono per un buon tratto fuori dei tessuti. 
Di questi denti, nel contorno superiore della bocca si sviluppano tre 
paia; due mediani, uno accanto all' altro, gli altri sui lati; quattro 
se ne sviluppano in ciascuna branca della mascella inferiore (fig. 15). 
Questa formidabile armatura boccale che è assolutamente eccezionale 
tra le larve dei pesci, dà al capo un aspetto stranissimo. 

Contemporaneamente allo sviluppo della bocca, si formano il tape- 
tum coroidale, e 5 o 6 macchie di pigmento nero equidistanti fra 
loro ventralmente lungo il tronco. Fino al 4" o 5" giorno di vita estra- 
ovarica non vi è nessun' altra trasformazione notevole; dopo quest 
epoca i pesciolini muoiono ; né ho mai pescato forme rapportabili con 
sicurezza a stadi più avanzati di questa specie. 

Nelle altre specie affini, lo sviluppo procede similmente; le larve 
che escono dall' uovo differiscono solamente nelle dimensioni e nel 
numero dei segmenti addominali. Tutte acquistano l'armatura boccale 
caratteristica, e il pigmento. Quelle della specie 7 si allontano al- 
quanto dalle altre in ciò che hanno uno sviluppo intra- ovarico più 
lungo ed escono dall' uovo allo stadio che le altre specie raggiungono 
dopo qualche giorno di vita libera (fig. 9) . 

Se ora ci domandiamo a quale famiglia appartengono queste 
specie che sono molto affini tra loro, si affaccia quasi involontaria- 
mente l'idea che esse sieno dei Murenoidi. La forma del corpo, il 
numero dei segmenti addominali, la forma del capo, ricordano molto 
quella famiglia. 

Ma purtroppo non ho nessun dato sicuro per appoggiare questa 
ipotesi, e debbo per ora lasciare queste interessantissime larve nel- 
l'incognito col quale mi sì sono presentate. 

L'affinità che si palesa in certi punti, tra queste uova e queste 
larve e quelle dei Clupeidi, autorizzano a ritenerle non molto lontane 
da questi; esse sono inoltre da considerarsi appunto per tale affinità, 
come rappresentanti di forme molto antiche di Teleostei. 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 75 


Quadro riassuntivo dei caratteri delle uova galleggianti descritte. 


il. = diametro dell' uovo, g. = diametro della goccia oleosa, in millimetri. 


Nome della specie (iu 


Epoca iu cui si 


parentesi il nome napo- 


Dimensioni e (.aratteri dell' uovo. 


Caratteri della larva. 


trovano le uova 


letano). 


in mare". 


Ldbrax lupus Lac. 


d. 1.15— 1.16. g. 0.33—0.36. 


Sacco vitellino ellissoide. 


Gennaio — 


(Spinola) 


Pigmento dominante giallo 


Goccia posteriore. Pig- 


Marzo. 


pag. 14. 


vivace in grosse cellule 


mento abbondante sul 


tav. 1 figg. 1—4 ; 


sul corpo dell' embrione e 


corpo; pinna senza pig- 


tav. 4figg. 1,2 e 6. 


sotto la goccia oleosa. 


mento. 


Centropristis hepa- 


d. 0.78. g. 0.145. Pigmento 


fine Marzo — 


tus Gm. (Perchie- 


scarso , nero e giallo pa- 


Luglio. 


tella) 


glierino. 


pag. 19. 


Serranus cahrilla L. 


d. 0.90. g. 0.15. 


Sacco vitellino ellissoide. 


Maggio — 


cagna) 


Goccia oleosa mediana, 


Agosto. 


pag. 19. 


poco pigmento giallo chia- 


tav. 1 figg. 5. 


ro, pinna immacolata da 


tav. 2 figg. 1 e 3. 


principio, poi con due 
piccole macchie giallicce. 


Serranus scriba L. 


d. 0.90. g. 0.122. 


Somiglia alla precedente; 


Maggio — 


Perchia) 


la goccia è situata più 


Agosto. 


pag. 19. 


innanzi ; il pigmento nella 


tav. 2 figg. 2 e 4. 


pinna dorsale è distribuito 
in 5 macchie marginali 
fittamente arborescenti, 
giallo-bianchicce. 


Muìlus survìulefus L. 


d. 0.93. g. 0.23. Pori-canali 


Sacco vitellino che si pro- 


Maggio — 


(Triglia e morze 


della capsula molto appa- 


lunga molto innanzi al 


Agosto. 


pag. 20. 


riscenti ; zona periferica del 


capo ; goccia anteriore ; 


tav. 1 figg. 6—8; 


vitello vescicolare che si 


pigmento esclusivamente 


tav. 2 figg. 5—7. 


estende sul vitello centrale 
di pari passo col blasto- 
derma. 


nero. 


Mullus barhatus L. 


Uova più piccole ma in tutto 


Più piccole ma simili alle 


Maggio — 


Triglia e limmo 


simili alle precedenti. 


precedenti. 


Agosto. 


e Paranza) 


pag. 22. 


Sargus Rondeletii C. 


d. 1.00 ca. g. 0.18 — 0.20. 


Sacco vitellino ellissoide. 


tutta l'Estate. 


e V. (Saraco) 


Pigmento giallo citrino a 


Goccia posteriore; 2 gros- 


1 Le epoche sono quelle in cui sono state pescate le uova in una certa ab- 
bondanza per 2 3 anni consecutivi ; esse non rappresentano probabilmente, in molti casi, 
con esattezza assoluta il periodo ;o i periodi) di riproduzione delle specie ; è anzi pro- 
babile che la durata della maturità sessuale sia, per talune specie, maggiore della indicata. 


76 


Fed. Raffaele 


Nome della specie (in 
parentesi il nome napo- 
letano). 


Dimensioni e caratteri dell' uovo. 


Caratteri della larva. 


Epoca in cui si 

trovano le nova 

in mare. 


pag. 23. 

tav. 1 figg. 0. 

tav. 2 figg. 8 e 9. 

tav. 4 figg. 3, 4 e 5. 
Box vulgaris C. eV. 

(Vopa) 

pag. 23. 

tav. 1 fig. 10. 
Scorpaena varie spe- 
cie (Scorfano) 

pag. 25. 

tav. 2 figg. 10, 13 

e 14. 

Corvina nigra Bl. 
(Pesce cuovero) 
pag. 26. 

tav. 1 figg. Ilel2; 
tav. 4 fig. 17. 


Uranoscopus scaber 
L. (Lucerna) 
pag. 27. 

tav. 1 figg. 13, 14 
e 16; tav. 4 figg. 
10 e 14. 


Trachinus draco L. 
(Tracena liscia) 

Trachinus vipera L. 
(Tracenella 'arena) 
pag. 30. 

tav. 1 figg. 17el8; 
tav. 2 figg. 11 e 12 


luce incidente, nero a luce 
rifratta. 


d. 0.89. g. 0.2. 


Uova riunite in masse ovoidi 
coniche da un muco tras- 
parente che forma come 
una nicchia intorno a cia- 
scun uovo. Uovo senza 
goccia. 

d. 1.10—1.26. g. 0.30 ca. La 
goccia oleosa è talvolta leg- 
germente colorata in giallo. 

L'embrione ha una lieve tinta 
ambracea. Il pigmento nero 
e rossastro solo sul corpo 
e intorno alla goccia. 

d. 2 mm ca. Capsula con 
mosaico esagonale alla su- 
perficie esterna. Lo svilup- 
po dell' embrione raggiunge 
uno stadio piuttosto avan- 
zato dentro l'uovo e v'è 
una circolazione vitellina. 
Pigmento nero e rossastro 
abbondante. 


d. 1.1 60. Le gocce oleose 
sono in numero variabile 
da 4 a 10, talvolta legger- 
mente giallicce, distanti tra 
loro, alla superficie del- 
l'emisfero superiore del- 
l'uovo. Schiude ad uno 
stadio piuttosto avanzato. 
Le ventrali si formano den- 
tro l'uovo. 

Pigmento nero abbondante 
sul corpo e su tutto il vi- 
tello. Le uova dopo il 4o 


se macchie di pigmento 
avanti e dietro a ciascun 
occhio, altra più piccola 
sul tronco. 

Somiglia alla precedente, 
è meno pigmentata, man- 
cano le 4 grosse macchie 
sul capo. 

Sacco vitellino ovoide, ri- 
stretto posteriormente, 
pinna primordiale prolun- 
gatissima innanzi al capo, 
epidermide spessa, a cel- 
lule reticolate. 

Pinna embrionale piuttosto 
ampia. Pigmento abbon- 
dante in cellule molto ra- 
mose, nella parte ante- 
riore del corpo e sul sacco 
vitellino. 

La larva esce dall' uovo con 
apertura bocale già for- 
mata, con ricca circolazio- 
ne ; il corpo è spesso, ri- 
gonfiato anteriormente ; il 
pigmento rosso e nero in 
cellule dendritiche molto 
frastagliate ; fondo rossa- 
stro, macchie stellate nere. 
Pinna quasi immacolata. 

Larva sconosciuta. 


Larve caratteristiche per 
le pinne ventrali notevol- 
mente sviluppate, inten- 
samente nere. 


tutta l'Estate. 


tutta l'Estate. 


tutta l'Estate. 


dai primi di 
Maggio a 
Settembre. 


Ovarii maturi 
in Primavera 
ed in Està. 
Primavera. 


Le uova 


galleggianti e le larve dei 'ì 


l'eleostei nel golfo di Napoli. 77 


\ 'ine della specie (iu 


Epoca in cui si 


•itesi il nome napo- 


Dimensioni e caratteri dell' uovo. 


Caratteri della larva. 


trovano le uova 


letano). 


in mare. 


giorno d'incubazione vanno 
al fondo (delibicchiere) dove 
continuano a svilupparsi 
per altri 3 o 4 giorni. 


I.i pidotrigla aspcra 


d. 1.16. g. 0.21— 0.22 (rosea). 


Pettorali molto sviluppate. 


Maggio. 


C. e V. 


Cellule di pigmento stellate 


elegantemente pigmentate 


Capa rognosa) 


su tutta la superficie del 


nel margine libero.Tessuti 


pag. 31. 


vitello, distanti fra loro 


trasparentissimi. Pigmen- 


tav. Ifigg.l9e20; 


giallastre e nero-violacee. 


to poco abbondante sul 


tav. 2figg. 15 e 16. 


resto del corpo. 


CüUionymusfesUvus 


d. 0.56 — 0.60, capsula piut- 


Larva molto piccola; poco 


Maggio — 


Bp. (Mazzimelle 


tosto spessa ; non vi è goc- 


sviluppata ; esce dal- 


Agosto. 


arenaj pag. 33. 


cia oleosa ; zona periferica 


l'uovo senza cuore. Pig- 


tav. 1 fig. 21; 


del vitello vescicolare mol- 


mento giallo sul corpo e 


tav.2figg.22e23; 


to appariscente. 


sulla pinna primordiale. 


tav. 4 fig. 7. 


3Iugil spec. (cefalo) 


d. 1 mm ca. g. 0.20. 


Larva con pigmento giallo 


Està. 


pag. 34. 


e nero, corpo piuttosto 


tav. 1 fig. 22; 


spesso, vitello ellissoide. 


tav. 2 fig. 17. 


goccia posteriore. 


Coris (varie specie) 


d. 0.60— 0.70. g. 0.16— 0.18. 


Larva sottile con pigmento 


Primavera, 


e Iidis 


scarso, nero, vitello ovoi- 


Està. 


pag. 35. 


de ad estremo ristretto 


tav. 1 fig. 31; 


anteriore; goccia ante- 


tav. 2figg. 18el9. 


riore ; margini della pinna 
dentellati. 


liiidus minutus L. 


d. ca. 1 mm. Manca di gocce 


(In tutte le larve di Ga- 


Fine Inverno, 


(Fica; 


oleose. Aspetto grasso, 


doidi, quando escono dalla 


Primavera, 


pag. 36. 


pigmento nero scarsissimo, '. capsula , l'intestino non 


Està (rare). 


tav. 1 figg. 25; 


che si sviluppa molto tardi. ' raggiunge il margine del- 


tav.2figg.20e21. 


la pinna.) 


Larva trasparente, quasi 


priva di pigmento, pinna 


embrionale continuantesi 


in un sacco sul capo. 


Merluccius vulgaris 


d. 0.94—1.03. g. 0.27. Pig- 


Fiem. (Merluzzo) 


mento nero e giallastro 


pag. 37. 


piuttosto abbondante ; cel- 


tav. 1 figg. 28 e 29; 


lule stellate intorno alla 


tav. 3 fig. 1. 


goccia, nere sopra, gialle 
sotto. 


Motella tricirrata Bl. 


d. 0.75. g. 0.218. La goccia 


Larva piccola, con capo re- 


Novembre — 


(Musdea) 


è spesso colorata in giallo. 


lativamente grosso; molto 


Febbraio. 


pag. 37. 


Il pigmento è esclusiva- 


vivace ; pigmento nero 


tav. 1 figg. 26 e 27; 


mente nero, comincia a svi- 


abbondante nella parte 


tav. 3 figg. 2 e 3. 


lupparsi in due serie lon- 


anteriore del corpo e 


78 


Fed. Raffaele 


Nome della specie (in 
parentesi il nome napo- 
letano). 


Dimensioni e caratteri dell' uovo. 


Caratteri della larva. 


Epoca in cui si 

trovano le uova 

in mare. 


Solea sp. A. 
img. 43. 

tav. Ifigg.32e33; 
tav. 3 figg. 4—9. 


Solea sp. B. 
pag. 45. 
tav. 3 fig. 17; 
tav. 4 figg. 16 e 19. 


JRhoìnhus laevish. (?) 
pag. 48. 

tav. 4 figg. 8, 11, 
12, 15, 18. 


Arnoglossus (?) varie 

specie e Hhomboi- 

(lichthys. 

pag. 49. 

tav. 1 fig. 30; 

tav. 3 figg. 12, 16, 

18; tav. 4 fig. 20. 
C'itJiarus linguatula 

L. 
Unciraiilis encrasi- 

cholas L. 

pag. 55. 

tav. 1 figg. 15, 34 

e 35 ; tav. 3 figg. 

15, 19 e 24. 


gitudinali di cellule sul 
dorso dell' embrione, 
d. 1.00. Molti gruppetti di 
goccioline oleose sparsi alla 
superficie del vitello, prin- 
cipalmente ai lati ventral- 
mente all' embrione, zona 
periferica del vitello vesci- 
colare. Pigmento piuttosto 
abbondante sul corpo e sul 
vitello, nero e giallo in- 
tenso [brunastro per tra- 
sparenza) . 


d. 1.23; molto simile al pre- 
cedente, le goccioline oleo- 
se sono un poco più pic- 
cole; il pigmento giallo è 
più chiaro. 

d. 1.33. g. 0.23. Pigmento 
giallo brunastro abbondan- 
te , in grosse cellule stel- 
late su tutto il corpo del- 
l'embrione, e sul vitello. 


d. 0.60—0.70. g. 0.15—0.2. 
Il pigmento nell" embrione 
si mostra tardi ed è di co- 
lor ranciato vivacissimo. 


Uova ellissoidi allungate. 
Asse maggiore 1.10 — 1.45, 
minore 0.45 — 0.60; vitello 
con grosse vescicole stivate 
in tutta la massa. 


nelle pareti dell' addo- 
me. 

Larva, dapprincipio molto 
piccola con voluminoso 
vitello; al 20 giorno la 
pinna primordiale diviene 
molto ampia dando alla 
larva l'aspetto pleuronet- 
tiforme. Si forma nella 
parte anteriore della pin- 
na primordiale, sul capo, 
un lobo rigonfio che ec- 
cede il profilo del capo. 

11 pigmento nero aumenta 
molto, rendendo la larva 
verso il 40 o 5f> giorno 
molto oscura. 

Larva più grande della pre- 
cedente , con pigmenta- 
zione abbondante sui mar- 
gini della pinna primor- 
diale. La larva rimane 
molto più chiara. 

Larva con ampia pinna pri- 
mordiale, pigmento giallo 
abbondante che occupa 
tutta la parte anteriore 
del corpo , e una larga 
zona sulla coda. Cellule 
di pigmento nero sparse. 

Larva esile, allungata; vi- 
tello allungato con goccia 
posteriore. Margini della 
pinna primordiale dentel- 
lati. Cellule mucose epi- 
dermiche molto apparenti. 

Pigmento scarso. 

Larva sconosciuta. 

Larva sottile allungata, 
ano situato molto indie- 
tro, vitello molto allun- 
gato. Pigmento scarsis- 
simo nero ia piccole cel- 
lule, notocorda a una se- 
rie di segmenti. 


Le sogliole 
mettono pro- 
babilmente 
le uova du- 
rante gran 
parte del- 
l'annojmolto 
abbondanti 
si trovano le 
uova in mare 
neir inver- 
no, nel prin- 
cipio della 
primavera e 
in autunno. 


Està. 


Febbraio — 
Aprile. 


Ovari maturi 
in Autunno. 

Maggio — 
Settembre. 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 79 


Nome della specie (in 
parentesi il nome napo- 
letano). 


Dimensioni e cai-alteri dell' uovo. 


Caratteri della larva. 


Epoca in cui si 

trovano le uova 

in mare. 


Clupia pilchardus 
Walb(?). Sp. A. 
pag. 55. 

tav. 1 fìg. 23; 
tav.3figg.21e23. 

Clupca sp. B. 
pag. 56. 

tav. 1 fig. 24; 
tav. 3 fig. 14. 

Specie No 1 [Solea-^] 
pag. 63. 

tav. 3 figg. 10, 11 
e 13. 


Specie No 2 
pag. 64.: 
tav. 3 figg. 25 e 26. 


Specie No 3 
pag. 64. 
tav. 4 figg. 9 e 13. 


Specie No 4 [Ma- 
crurus f] 
pag. 65. 
tav. 5 figg. 7. 


Specie No 5 [Lepi- 
clopus ?) 
pag. 66. 

tav. 5 figg. 5, 6, 
10, 17. 


Uova sferiche con grande 
spazio perivitellino, d. 1.50 
— 1.70, d. della sfera vi- 
tellina 0.80—0.90. Una goc- 
cia oleosa, d. 0.16; vitello 
nutritivo vescicolare , in 
tutta la massa. 

Uova molto simili alle pre- 
cedenti, più piccole; goc- 
cia più piccola tinta in gial- 
liccio. L'embrione ha pure 
una leggera tinta gialliccia. 

d. 1.4; zona periferica del 
vitello vescicolare. Molte 
goccioline oleose sparse. 
Pigmento giallastro abbon- 
dante sparso suir embrione 
e sul vitello. 

d. 0.75; zona periferica del 
vitello vescicolare molto 
accentuata , varie gocce 
oleose (10 — 20) piuttosto 
grosse. Pigmento giallo. 

d. 1.1—1.15. g. 0.22—0.30 
(per lo più gialliccia). Vi- 
tello' nutritivo completa- 
mente vescicolare. Pigmen- 
to giallo-chiaro e nero. 

Uovo trasparentissimo ; cap- 
sula dell' uovo molto spes- 
sa , esternamente fatta a 
tubercoletti triedri , risul- 
tanti dall' incontro di fac- 
cette esagonali concave. 
Vitello con grosse vesci- 
cole; d. 1.62; spessore 
della capsula 0.31, goccia 
oleosa unica, d. 0.276. 

d. 1.60—1.70. g. 0.4 (rosea). 
Incubazione lunga. Pigmen- 
to nero, dapprincipio in due 
linee laterali lungo tutto il 
corpo, poi concentrato in 
4 grosse macchie equidi- 
stanti fra loro sul tronco e 
sulla coda. 


Larva esile, vitello ellis- 
soide, goccia posteriore. 

Somiglia alla precedente 
nel rimanente. 


Larva simile alla prece- 
dente. La goccia oleosa oc- 
cupa una posizione ven- 
trale mediana nel vitello. 

Larva pleuronettiforme 
con pinna primordiale 
ampia. Somiglia a una lar- 
va di Solea. 


Larva con cellule gialle di- 
sposte sul tronco nel senso 
delle fibre muscolari dei 
segmenti. Ano poste- 
riore. 


Larva lunga a molti seg- 
menti (più di lOOj. Ano 
anteriore. 

Si sviluppa un flagello dor- 
sale al secondo giorno di 
vita estra-ovarica. 


Settembre — 
Febbraio. 


Està fino a 
Autunno. 


Giugno - 
Agosto. 


Gennaio 
(scarse). 


Primavera 
priuciino 
dell' Està. 


Gennaio — 
Marzo. 


Giugno — No- 
vembre. 


80 


Fed. Raffaele 


Nome della specie (in 
parentesi il nome napo- [ Dimensioni e caratteri dell' uovo, 
letano). 


Epoca in cui si 

trovano le uova 

in mare. 


Specie No 6 
pag. (39. 
tav. 5 fiff. 2. 


Specie No 9 

tav. 5 fio-. 13 e 14. 


Specie No 10 


Specie No 7 

tav. 5 fig. 1, 3, 4, 
8, 9, 15, 16. 


Specie No & 


Spazio perivitellino molto 
amplio ; d. poco più di 2 mm ; 
d. della sfera vitellina 1.20 
— 1.30; gocce oleose 1 (per 
lo più) — 5. Vitello nutri- 
tivo vescicolare. Al 30 
giorno di incubazione, si 
sviluppa una borsa che co- 
munica con l'esofago e si 
dilata molto. 


Simile alla sp. N« 6 ; d. più 
di 3mm; G — 12 gocce, che, 
quando l'embrione è svi- 
luppato, occupano la parte 
posteriore del vitello. 


Dimensioni della sp. No 6, 
spazio perivitellino un poco 
più angusto. 

Più di 30 gocce, ordinaria- 
mente giallicce, sparse su 
tutta la superficie distale 
del vitello. 

Come la sp. No 6, un poco 
più piccole; al didentro 
della capsula vi è una mem- 
brana sottile congiunta alla 
capsula da filamenti. Quan- 
do l'embrione è sviluppato, 
l'unica goccia occupa una 
posizione anteriore ed è in 
forma di lagrima. 

Simili alle precedenti; d. 2.7. 
Manca la goccia oleosa. 


Larva molto allungata, 
compressa; numero di seg- 
menti addominali 72(73?); 
capo relativamente pic- 
colo; l'intestino non è 
aperto posteriormente e 
si termina nel lembo della 
pinna e poco discosto dal 
tronco. Al 2^ o 3^ giorno 
di vita estra-ovarica si 
apre la bocca e si svi- 
luppano dei denti lunghi 
ed aguzzi nelle due ma- 
scelle. Alla stessa epoca 
si sviluppano 6 grosse 
macchie di pigmento nero 
lungo il tronco ventral- 
mente. 

La larva raggiunge dimen- 
sioni maggiori della pre- 
cedente e viene fuori con 
i denti già formati e con 
le macchie di pigmento. 
Segmenti addominali 59 
(60?). 

Larve simili a quelle della 
Sp. n. (3. 


Larva simile alla sp. 6, ma 
molto più piccola; seg- 
menti addominali 66(67?). 

In essa, quando esce dal- 
l'uovo, sono ancora visi- 
bili 1 segmenti del mi- 
dollo allungato. 


Larva simile alla sp. N« 6. 
Segmenti addominali 44 

(45?). 


Agosto e No- 
vembre. 


Agosto e No- 
vembre. 


Agosto e No- 
vembre. 


Agosto e No- 
vembre. 


Agosto e No- 
vembre. 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. 81 


Spiegazione delle figure. 

Tav. 1. 

Le figure 1. 2, 4, G e 24 sono disegnate guardando le uova in un piano 
verticale, tutte le altre, guardandole in un piano orizzontale. Tutte le figure 
sono ingrandite 30 volte, eccettuate le figg. 18, 21, 30 e 31 che sono ingrandite 
maggiormente ; le dimensioni alla stessa scala delle altre sono date rispettiva- 
mente dalle figg. 17, 21 a, 30« e 31 a. 

Fig. 1 — 4. Lahrax lupus, p Corpo protoplasmatico espulsivo (?; ; le cellule dì 
pigmento sono nere e gialle (brunastre per trasparenza). 

5. Serramis cahrìlla. 

6 — 8. Ilulhis surmuletus. z. f. Zona vescicolare del vitello. 

9. Sa)-gus sp. (?) Pigmento giallo (nero a luce trasmessa). 

- 10. Box vulgaris. 

- 11, 12. Corvina nigra ["ì). Goccia oleosa gialliccia, pigmento nero e rancio. 

- 13. Ura)ioscopus scaber, poco prima della chiusura del blastoporo ß. v. k. 

vescicola di Kupffer. 

- 14. - - più sviluppato, r parte del reticolato esagonale 

che copre la superficie esterna della capsula. 

- 15. Engraulis encrasicholus. Bl. calotta blastodermica. 

- 16. Uranoscopus scaber. V. vaso vitellino in via di sviluppo, p. accenno 

delle pettorali. 
17, 18, Trachinus vipera. 

- 19, 20. Lepidotrigla aspera. Pigmento nero- violaceo e giallo (giallo bruno 

per trasparenza), goccia gialliccia o incolore. 

- 21. Callionymus sp. z. f. Zona vescicolare del vitello. 

- 22. Mugli capito (?). Pigmento nero e gialliccio (brunastro per trasparenza). 

- 23. Clupea pilcharclus. 

- 24. Clupea sp. Goccia oleosa gialliccia, corpo dell'embrione ambraceo. 

- 25. Gadus minutus. 

- 26, 27. Gioiella tricirrata. 

- 28, 29. Merluccius vulgaris. Pigmento nero e giallo. 

- 30. Arnoglossus (?). Pigmento rosso-ranciato chiaro. 

- 31. Coris. 

- 32, 33. Solea sp. 

- 34, 35. Engraulis encrasicholus. 

Tav. 2. 
Tutte le figure sono ingrandite ca. 30 volte. 
Fig. 1. Larva di Serranus cabrilla, poco dopo schiusa dall' uovo. 

- 2. - - S. scriba _ . . _ . 

- 3. - - S. cabrilla. 4 — 5 giorni dopo. 

- 4. - - S. scriba. _ _ . 

- 5. - - Mullus surmuletus, poco dopo schiusa. 

- 6. - - - - 1 giorno dopo. 

- 7. - - - - 6 — 7 giorni dopo. 

- 8. - - Sargus Rondeletii [1] , poco dopo schiusa. 
Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 8. 6 


82 Fed. Raffaele 

Fig. 9. Larva di Sargus Hondeletii {"f) 4 — 5 giorni dopo. 

- 10. - - Scorpaena sp., poco dopo schiusa. 

- 11. - - Trachinus vipera - - 

- 12. - - - - 4 giorni dopo. 
13. - - Scorimma sp., poco dopo schiusa. 

- 14. - - - qualche giorno dopo. 

- 15. - - Lepidotrigla aspera, poco dopo schiusa. 

- 16. - - - - qualche giorno dopo. 
17. - - Mugil sp., poco dopo schiusa. 

1S. - - Coris Giofredi{'ì), poco dopo schiusa. 

- 19. - - - - qualche giorno dopo. 

- 2U. - - Gadus minutus, poco dopo schiusa. 

- 21. - - - - qualche giorno dopo. 

- 22. - - Callionymus sp., qualche giorno dopo schiusa. 

- 23. - - - - appena schiusa. 


Tav. 3. 

Le figure di cui non è indicato l'ingrandimento sono ingrandite ca. 30 volte. 

Fig. 1. 3Ierluccius vulgaris, da poco uscito dall' uovo. 

2. 3Iotella tricirrata, - - _ - _ 

- 3. - - dopo l'esaurimento del vitello. 
4. Solea (sp. A.), appena uscita dall' uovo. 

- 5. - - secondo giorno di vita estra-ovarica. /. e. lobo cefalico. 

a. i. ansa intestinale. 

6. Solea (sp. A.), 60 o 7« - - - - - vista da sopra. 
e. processi epidermici in corrispondenza delle otocisti. 

7. Solea (sp. A.?) a uno stadio molto più avanzato, x 16. 

- 8. - giovane in cui l'occhio sinistro sta compiendo la sua migra- 

zione. X 6. 
9. Capo della precedente, maggiormente ingrandito. 

- 10. Larva della specie N^ 1 poco dopo uscita dall' uovo, x 20. 
-11. - - - -4o5 giorni dopo, x 20. 

- 12. - flagellifera di Arnoglosstis {"}]. h. boccinolo di senso, v. n. ve- 

scica natatoria, e. cistifellea, x: 16. 

- 13. Uovo della specie N» 1. 

- 14. Clujìea (sp. B.), poco dopo uscita dall' uovo. 

- 15. Engraulis encrasicholas, poco dopo uscita dall' uovo. 

- 16. Giovane Arnoglossus trasparente, ancora simmetrico, x 2 ca. 

- 17. Parte anteriore di una larva di Solea (sp. B.), dopo l'esaurimento del 

vitello, a. i. ansa intestinale. ■ 

- 18. Parte anteriore di un giovane Arnoglossus Grohnanni Ci), r . primo 

raggio dorsale non ancora formato, r". secondo raggio dorsale, m. i. 
muscoli interspinosi. m. e. d. mezzi coni muscolari dorsali, v. ti. ve- 
scica natatoria, e. cistifellea, x; 16. 

- 19. Engraulis encrasicholus. 2° o 3o giorno di vita libera. 

- 20. Giovane Clupeide àncora trasparente, lunga 25 mm. x 2. 

- 21. Clupea (sp. A.), poco dopo uscita dall' uovo. 

- 22. Larva di Clupea in cui cominciano a formarsi i raggi delle pinne ver- 


Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Napoli. S3 

ticali. /. fegato, i). piloro, v. s. porzione post-pilorica dell' intestino con 
valvola spirale, x 13 ca. 
Fig. 23. Capo di una Clupea all' epoca dell' esaurimento del vitello, visto da sopra. 

- 24. EnyrauUs encrasicholus, dopo l'esaurimento del vitello. 

- 25 e 26. Uova della specie N« 1 in due diversi stadi di sviluppo. 

Tav. 4. 
Le dimensioni naturali sono segnate sotto a ciascuna figura. 

Fig. 1. Lahrax lupus. Appena uscito dall' uovo a luce incidente). 

- 2. - - r2f — 150 giorno di vita libera. 

3. Saì-gus Rondeletii juv. 

4. - - 2 mesi (?) più vecchio del precedente. 

- 5. - - ancora più sviluppato. 

6. Lahrax lupus, verso il 60 giorno di vita estra-ovarica. 

7. CalUomjmus sp. 20 giorno di vita estra-ovarica. 

8. Rhombus laevis juv., poco dopo il passaggio dell' occhio destro ,Pla- 
tessa pavonina Costa). 

9. Larva della specie N» 3, dopo l'esaurimento del vitello. 

- 10. Uranoscopus scaber, poco dopo uscito dall' uovo. 

- 11. Rhomhus laevis in cui l'occhio destro sta compiendo la migrazione. 

- 12. Uovo di Rhombus laecis ;?). 

- 13. Larva della specie N» 3, poco dopo uscita dall' uovo. 

- 14. Urahoscopus scaher, dopo l'esaurimento del vitello. 

- 15. Rhomhus laevis ancora simmetrico. 

- 16. Solea (sp. B.), verso il 20 o 30 giorno di vita libera. 

- 17. Corvina nigra, poco dopo uscita dall' uovo. 

- 18. Rhomhus laevis (?), poco dopo uscita dall' uovo 'vedi fig. 12). 

- 19. Solea (sp. B.) dopo l'esaurimento del vitello a luce incideutCì. 

- 20. Arnoglossus (?) , poco dopo uscito dall' uovo. 

Tav. 5. 

L'ingrandimento delle figure, dove non è altrimenti indicato, è di ca. 30 dia- 
metri. Le figure 13 e 16 sono state impiccolite dai primitivi disegni per com- 
porre la tavola; non se ne può dare per ciò esattamente l'ingrandimento. 

Fig. 1. Uovo della specie No 7. x 20. 

- 2. - - - - 6. X 30. 

- 3. - - - - 7 poco prima della chiusura del blastoporo. 

3rt. Porzione codale dell' embrione a uno stadio più avanzato di quello 
della fig. precedente e maggiormente ingrandito, v. k. vescicola di 
KuPFFER ; hi. blastoporo ; r. e. rigonfiamento codale. 

4. Lo stesso embrione verso il 30 giorno dello sviluppo, s. borsa sto- 
macale. 

5. Uovo della specie N^ 5 [Lepidopus'ì]. 

- 6. - - - - 5 ad uno stadio più avanzato. 

- '. - - - - 4 {3Iacrurus"ì) , (disegnato solo in parte;, x 60. 
'a. Uno degli esagoni che formano la superficie esterna della capsula, 

maggiormente ingrandito e rappresentato semischematicamente. 

6* 


84 Fed. Raffaele, Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei ecc. 

Fig. S. Embrione della specie N^ 7. s. borsa stomacale, j^- cavità pericardica 
e. cuore. 
9. Larva della sp. No 7, poco dopo uscita dall' uovo, x 16. 

- lu. Uovo della specie N« 5. 

- 11. Parte di una sezione trasversa di un embrione della specie N« 7, fatta 

un poco anteriormente al punto dove l'esofago [es) sbocca nella borsa 
stomacale (s;. In v, è la massa del vitello che non è disegnata, x 194. 

- 12. Sezione trasversa di una larva della specie N« 7. es. esofago, s. pro- 

lungamenti anteriori della borsa stomacale, x 80. 

- 13. Parte anteriore della larva della specie No. 9, poco dopo uscita dal- 

Tuovo; g. goccia oleosa in forma di lagrima. 

- 14. Sezione ottica dell' uovo della specie No 9. e. capsula, m. membrana 

interna. /. filamenti che la congiungono alla capsula, x 80. 

- 1-5. Capo della larva No 7. x 80. 

- ]0. Porzione anteriore di un embrione della sp. No 7, lettere come nella 

fig. 8. 

- 17. Larva della sp. No 5 [Lepido2)us'ì), poco dopo uscita dall' uovo. 

- ìb. Sezione trasversa di una larva (sp. No 7) a livello delle otocisti, s. r. 

seno romboidale, m. midollo allungato, ot. otocisti, e. corda. /. ca- 
vità del faringe, x 57. 

- 19. Sezione trasversa (fatta allo stesso livello) di una larva di Lahrax 

lupus, lettere come nella fig. 18. sp. spazio sotto-epidermico, x 57. 

- 20. Sezione trasversa di una larva No 7 nella regione del tronco, n. asse 

nervoso, e. corda, m. muscoli laterali, l. nervo latorale. i. intestino. 
X 57. 

- 21. Sezione trasversa di una larva di Labrax lupus, nella regione del 

tronco, lettere come nella fig. precedente, m. d. mezzo-cono muscolare 
dorsale, m. v. ventrale. s2). spazio sotto-epidermico, x 57. 

- 22. Borsa stomacale della larva N" 7, ricostruita da sezioni trasverse, es. 

esofago che in a sbocca nella borsa, x 50. 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica 
del golfo di Napoli. 

I. Ricerche sullo Scolex xyolyniorjyhns Bud. 

del 
Dr. Fr. Say. Mouticelli 

di Napoli. 


Con le tavole 6 e 7, e 3 incisioni nel testo. 


La grande variabilità di forma di questo scoliee che s'incontra 
frequente nei pesci marini gli ha fatto giustamente meritare il nome 
di Scolex polymorphus impostogli dal Rudolphi nel 1819. Studian- 
dolo attentamente, ho visto che esso piglia tanti e differenti aspetti 
secondo lo stato più o meno evoluto, di riposo o di contrazione; 
e, da accurati confronti fatti, sono stato indotto a conchiudere che 
la maggior parte degli scolici finora descritti nei Pesci, dallo stesso 
EuDOLPHi e da molti altri elmintologi che lo hanno seguito, e dei 
quali si ignorava la forma adulta, altra cosa non sono che lo Scolex 
polymorphus di Rudolphi che , secondo i modi differenti come loro 
si presentava, e dei pesci nei quali lo rinvenivano, hanno indicato 
e figurato con nomi diversi. 

A quale sorta di Cestode lo Scolex polymorphus .iippartenga è 
stato lungamente disputato. Il Dujardin (pag. 631) nota che per la 
forma della testa si rassomiglia al Botliriocephalus coronatus e al B. 
uncinatus )^supposés dépourvus de crochetsa e soggiunge »Or le Scolex 
se trouvant plus particulièrement dans les pleuronectes , dont les 
squales et les raies font une grande destruction, on peut supposer 
que cest le premier àge de ces bothriocephales« ^ 

1 Ho conservato nella citazione presente del Dujardix e nella seguente 
del SiEBOLD il nome generico di Bothriocephalus per comodo ; ma si noti che il 


86 Fr. Sav. Monticelli 

SiEBOLD pag. 215 — 216) ritiene anch' egli con il Dujardin clie 
lo Scolex pohjmorphus è la forma giovane di im Bothriocephalus^ 
sostenendo di fatti che è la forma giovane del B. uncinatus ed am- 
mettendo che questa specie è un B. coronatus nel quale gli uncini 
non sono ancora completamente sviluppati. 

Questa gratuita asserzione è combattuta giustamente dal Van Be- 
NEDEN (1 pag. 204) il quale sostiene per lo contrario che i due Bo- 
thriocephahcs sono specie, anzi generi, nettamente distinti ; ma egli 
non dice di quali delle due specie debba riguardarsi forma giovane 
lo Scolex polymorphus. 

Il DiESiNG (1 pag. 271) riunendo parecchie differenti specie di 
Scolex in 3 principali col titolo: »Portasse larvae hujus generis« 
le aggiunge al genere Onchohothrium. 

L'Olsson (pag. 33) parlando dello Scolex pohjmorphus scrive 
»siccome si sa dalle recenti ricerche del Wagener che gli Scolici 
più giovani di Acanthohothrium coronatum non hanno uncini, non è 
impossibile ciò che Siebold da lungo tempo ha supposto, che lo 
Scolex pohjmorphus sia uno stadio embrionale dell' Onchohothrium e 
dell' Acanthohoihrium coronatum e piuttosto dell' ultimo che è molto 
più frequente«. 

L'Orley (pag. 113) considera lo Scolex pohjmorphus come forma 
giovane (ÌS. Acanthohothrium Ben. = Calliohothrium Dies.); ma non 
indica a quale delle 3 specie di questo genere da lui riportate ap- 
partenga. 

Recentemente lo Zschokke (1 pag. 137), ripigliando la quistione, 
»croit quii faut regarder le Scolex pohjmorphus comme la forme jeune 
des différentes espèces de Calliohothrium«.^ e soggiunge: ^AJ Oncho- 
hothrium par contre, ne rentre pas dans ce cycle de développement.« 
In altre pubblicazioni posteriori egli conferma questa sua opinione 
(3 pag. 271 e 3 pag. 198). 

Le mie ricerche mi hanno condotto alla stessa conclusione alla 

quale è pervenuto lo Zschokke. Mi allontano dalle sue vedute, perchè 

non credo lo Scolex polymorphus forma giovane comune 

a più specie di Calliohothrium: ma invece la forma larvale 

di una sola specie. Quale sia questa specie è appunto quello che 


B. tmcinatus è V Onchohothrium uncinatimi e il B. coronatus il Calliohothrium 
coronatum (DiESiNG 1 pag. 269 e 279), che con più ragione deve chiamarsi co- 
rollatmn perchè questo nome gli è stato imposto prima dall' AbildC4AARd e, come 
più antico, deve aver la precedenza, non adducendo il Diesino ragioni che giu- 
stifichino l'uso del nome specìfico di coronatum. 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 87 

mi propongo stabilire in questo lavoro, dopo aver prima dimostrato 
rideutità delle credute specie differenti di scolici con lo Scolex jio- 
lymorphiis. 

Elenco delle memorie citate nel testo'. 

J. Carrière, Die Sehorgane der Thiere vergleichend anatomisch dargestellt. 
München und Leipzig 1885. 

E. Claparède , Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte wir- 

belloser Thiere an der Küste von Normandie angestellt. Leipzig 1863. 

pag. 14. B. Cestoden. 
C. Crety, Ricerche sopra alciini cisticerchi dei Rettili, in: Atti Acc. Med. 

Roma. -Anno 13. Vol. 3. 1887. Estratto con 2 tav. 
S. Delle Chiaje, Memorie sulla storia e notomia degli animali senza vertebre 

del regno di Napoli. Voi. 4. Napoli 1829. 
K.M. Diesi ng, 1. Revision der Cephalocotyleen. 1. Abth. Paramecocotyleen. 

in: Sitz. Ber. Akad. Wien. 48. Bd. 1864. pag. 200—345. 

2. Über eine naturgemäße Vertheilung der Cephalocotyleen. ibid. 13. Bd. 

1854. pag. 556—616. 

F. Duj ardin, Histoire naturelle des Helminthes. Paris 1845. 

J. Fraipont, 1. Recherches sur l'appareil excréteur des Trematodes et des 
Cestodes. in: Arch. Biol. Tome 1. 1880. pag. 415—456. PI. 18, 19. 

2. idem. 2ème partie. ibid. Tome 2. 1881. pag. 1—41. PI. 1, 2. 

E. Grube und G. Wagener, Über einen neuen in der Chimaera monstruosa 
■ gefundenen Eingeweidewurm [Amphipty^ches urna Grube et Wag.). 
in: Arch. Anat. Phys. 1852. pag. 543—555. Taf. 14, 15. 

0. Hamann, Taenia lineata Goeze. EineTänie mit flächenständiger Geschlechts- 
öffnung, in: Zeit. Wiss. Z. 42. Bd. 1885. pag. 718—744. Taf. 29, 30. 

Z. Kahane, Anatomie von Taenia perf oliata, ibid. 34. Bd. 1880. pag. 175 — 254. 
Taf. 7. 

A. Lang, 1. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des 
Nervensystems der Plathelminthen. 2. Über das Nervensystem der 
Trematoden. in: Mitth. Z. Stat. Neapel. 2. Bd. 1881. pag. 28—53. 
Taf. 1—3. 

2. idem. 3. Das Nervensystem der Cestoden im Allgemeinen und dasjenige 

der Tetrarhynchen im Besondern, ibid. pag. 372—401. Taf. 15, 16. 

3. Notiz über einen neuen Parasiten der Tethys aus der Abtheilung der 

rhabdocoelen Turbellarien. ibid. j)ag. 107 — 112. Taf. 7-. 

4. Die Polycladen (Seeplanarien) des Golfes von Neapel. Eine Monogra- 

phie, in: Fauna Flora Golf. Neapel. 11. Monographie. 1884. 

5. Der Bau von Gumla segmentata etc. in: Mitth. Z. Stat. Neapel. 3. Bd. 

1S83. pag. 187—251. Taf. 12—14. 
R. Leuckart, Die Parasiten des Menschen. 2. Aufl. 1. Bd. 2., 3. Lief. 1881. 
0. von Linstow, Compendium der Helminthologie. Hannover 1878. 
A. Looss, Beiträge zur Kenntnis der Trematoden {Distoinum palliatum n. sp. , 

D. reticulatum n. sp.). in: Zeit. Wiss. Z. 41. Bd. 1885. pag. 390 — 446. 

Taf. 23. 


1 Ho segnate con un asterisco le opere che non ho potuto consultare. 


88 Fr. Sav. Monticelli 

CS. Mi not, Distomum crassicolle, with brief notes on Huxley's proposed Clas- 
sification of Worms, in : Mem. Boston Soc. N. H. Vol. 3. Part 3. 
No. 1. 1878. 

K. Molin, Prodroinus Faunae Helmintologicae Venetae. in: Denkschr. Akad. 
Wien. 19. Bd. 1861. pag. 1S9— 190. Taf. 1—15. 

E. Mo nie z, 1. Essai monographique sur les Cisticerques. in: Travaux Inst. 
Z. Lille Paris. Tome 3. fase. 1. 1880. 

2. Mémoires sur les Cestodes. 1. partie. ibid. fase. 2. 1881. 

Fr. Sav. Monticelli, Sul nutrimento e sui parassiti della sardina del golfo 
di Napoli, in: Bull. Soc. Natur. Napoli Voi. 1. 1887. pag. 82—85. 

J. Niemiec, 1. Recherches sur les ventouses dans le règne animai, in: Re- 
cueil Z. Suisse Tome 2. 1885. pag. 1 — 149. PI. 1 — 5.. (Ventouses des 
Cestodes et des Trématodes pag. 29 — 46.) 

2. Recherches sur le système nerveux des Ténias. ibid. pag. 589 — 649. 

PI. 18—21. 

3. Untersuchungen über das Nervensystem der Cestoden. in: Arb. Z. Inst. 

Wien. 8. Bd. 1S86. pag. 1-60. Taf. 1—2. 

H. Nitsche, Untersuchungen über den Bau der Tänien. in: Zeit. Wiss. Z. 
23. Bd. 1873. pag. ISl— 197. Taf. 9. 

P. Olsson, Entozoa iakttagna hos Skandinaviska Hafsfiskar. in: Lund's Uni- 
versit. Ärsskrift Tom. 3. 1867. Estratto con 2 Tav. 

L. Orley, Die Entozoen der Haien und Rochen, in: Természetrajzi Füzetek 
Vol. 9. 1885. pag. 97—126. Taf. 9. 

Th. Pintner, Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers mit be- 
sonderer Berücksichtigung der Tetrabothrien und Tetrarhynchen. in : 
Arb. Z. Inst. Wien. 3. Bd. 18S0. pag. 163—242. Taf. 14—18. 

E. Rindfleisch, Zur Histologie der Cestoden. in: Arch. Mikr. Anat. 1. Bd. 

1865. pag. 138—143. Taf. 3 fig. 1—3. 
Z. von Roboz, Beiträge zur Kenntnis der Cestoden. in: Zeit. Wiss. Z. 36. Bd. 

1882. pag. 263—286. Taf. 17, 18. 
C. A. Rudolphi, Entozoorum Historia Vol. 2. Pars 2. Amsterdam 1810. 
W. Salensky, Über den Bau und die Entwicklungsgeschichte der Amphilina 

Wagen, in: Zeit. Wiss. Z. 24. Bd. 1874. pag. 291—343. Taf. 28— 32. 
P. S Chief f er deck er, Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. 

in: Jena. Zeit. Naturw. 8. Bd. 1876. pag. 459—485. Taf. 16. 
*A. Schneider, Untersuchungen über die Plathelminthen. Gießen 1873. 
Th. Siebold, Über Generationswechsel der Cestoden nebst einer Revision der 

(jSiitVLXig Tetrarhynckus. in: Zeit. Wiss. Z. 2. Bd. 1850. pag. 198 — 254. 

Taf. 14, 15. 

F. Sommer und L. Landois, Über den Bau der geschlechtsreifen Glieder 

von Bothriocepluilus latus, ibid. 22. Bd. 1872. pag. 40—99. Taf. 6—8. 
J. Steudener, Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. in: 

Abh. Nat. Ges. Halle 23. Bd. 1877. Estratto con Tav. .28—32. 
M. S tos sich, 1. Brani di Elmintologia tergestina. Serie 1. in: Boll. Soc. Adriat. 

Sc. N. Trieste Vol. 5. 1883. Estratto con Tav. 1—3. 

2. idem. Serie 3. ibid. Vol. 9. 1886. Estratto con Tav. 7—9. 

E. Van Beneden, Sur le développement embryonnaire de quelques ténias. in : 

Arch. Bio!. Tome 2. 1881. pag. 183—210. PI. 12—13. 
P. J. Van Beneden, 1. Les Vers Cestoides ou Acotyles. in: Mém. Acad. 

Belg. Tome 2.5. 1850. Esti-atto pag. 1—190. PI. 1—21. 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo dì Napoli. 89 

P. J. Van Beneden, 2. Les poissons des cótes de Belgique . leurs parasites 
et leurs commensaux. Bruxelles ISTI. PI. 1 — 6. 

3. Memoire sur les vers intestinaux. Paris ISOl. 

G. E. Wagener, 1. Die Entwicklung der Cestoden, in: Nova Acta Leop. Car. 
24. Bd. Suppl. 1S51. 

2. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Eingeweidewürmer. Haarlem 

1S57. 

3, Über Amphilina foliaeea [3Ionpstoma foliaceum Eud. . in: Arch. Na- 

turg. 24. Jahrg. 1858. pag. 244—259. Taf. S. 
K. Wedl, Helminthologische Notizen, in: Sitz. Ber. Akad. Wien. 16. Bd. 1855. 

pag. 371—394. Taf. 1—3. 
R. Ramsay Wright and A. B. Mac a 11 um, Sphyraimra Osler i, a contribution 

to American Helminthology. in: Journ. Morph. Boston Yol. 1. 188". 

pag. 1—48. PI. 1. 
H. E. Ziegler, Bucejjhalus und Gasterostomum. in: Zeit. Wiss. Z. 39. Band. 

1883. pag. 537—571. Taf. 32—33. 
Fritz Zschokke, 1. in: Compte rendu des travaux jirésentés à la soixante- 

neuvième session de la Société Helvétique des sciences naturelles. Ge- 
nève 1886. pag. 136—138. 
2. Helminthologische Bemerkungen, in: Mitth. Z. Stat. Neapel 7. Bd. 

1887. pag. 264—271. 

3t Studien über den anatomischen und histologischen Bau der Cestoden. 

in: Centralbl. Bakt. Parasitk. 1. Bd. 1SS7. pag. 161—199. 


I. Sinonimia, descrizione, anatomia e istologia dello 

Scolex poìpnoì'phus. 

a. Sinonimia. 

Secondo le mie ricerche, la sinonimia dello Scolex polymorplms 
risulta come segue ' : 

I. Vermicitli incogniti. 

1. Müller, Schrift. Nat. Freunde Berlin 1. Bd. pag. 207. 

II. Scolex pleuronectis. 

1. Müller, Zool. Danica Tom. 2. pag. 24. Tab. 5S fig. 1—21. 

2. Gm eli n, Syst. Naturae pag. 3042. No. 1. 

3. *Schrank, Yerz. pag. 16 No. 53. Tabi. Encycl. t. 38 fig. 24 a~x 
(icon. Müller). 

4. *Viborg, Ind. Mus. Vet. Hafn. pag. 231—237. No. 61. 

5. Fabricius. in: Danske Selsk. Skrivt. III. 2. pag. 19. 

6. Nordmann, in: Lamarck, Animaux sans vert. 2. Ed. 3. Voi. pag. 637. 
III. Scolex lojìhii. 

1. *Müller. in: Schrift. Nat. Freunde Berlin 1. Bd. pag. 211. ed in: 
Naturf. XXII. St. 22 pag. 53. 


1 Ho segnato con asterisco le opere che non ho potuto consultare. 


90 Fr. Sav. Monticelli 

2. Gm e Un, Syst. Naturae pag. 3042. No. 2. 

3. *Viborg, Ind. Mus. Vet. Hafn. pag. 237. No. 60. 

4. F ab ri ci US. in: Danske Selsk. Skrivt. III. 2. pag. 13. 

5. *Zeder, Naturgeschichte der Eingeweidewürmer 1S03. pag. 277. No. 3. 

6. Rudolphi, Entoz. Hist. vol. 2. pars 2. pag. 7. 
IV. Scolex cycloiiteri. 

1. Fabricius. in: Danske Selsk. Skrivt. III. 2. pag. 14. 

2. Müller, Zool. Danica Tom. 2. pag. 24 [Scolex pleuronectis). 

3. Gmelin, Syst. Naturae pag. 3042. No. 1. 

4. P. J. V-an Ben e den, Vers Cestoides. in: Mém. Aead. Sc. Belg. 
Tome 2.5. pag. 187 et 73. Tab. 1 fig. IS [Scolex Cyclopteri lumpi). 

V. Scolex auriculatiis. 

1. *Zeder, Naturg. pag. 270. Tav. 3 fig. S— 11; Tav. 4 fig. 3 (icon. 
Müllerii). 

2. B lai n vi Ile. in: Dict. Sc Nat. Tom. 57. pag. 606, Tav. 46 fig. 1. 
VI. Scolex tetrastomus. 

Rudolphi, Eüt. Hist. Vol. 2. Pars 2. pag. 6. 
VII. Scolex quadrilohus. 

Rudolphi, Ent. Hist. Vol. 2, Pars 2. pag. 3. Tab. 7 fig. 1—15. 
VIII. Scolex bramae raji. 

Wagener, Die Entwicklung der Cestoden. in: Nova Acta Leop. Car. 
24. Bd. Suppl. pag. 45. 71. Tab. 9 fig. 105. 
IX. Scolex merlangi carbonarii. 

Wagener, ibid. pag. 45, 72. Tab. 9 fig. lOS. 
X. Scolex spinacis acanthiae. 

Wagener, ibid. pag. 72. Tab. 9 fig. HO. 

XI. Scolex scorpaenae dactylopterae. 

Wagener, ibid. pag. 71. Tab. 9 fig. 104; Tab. U fig. 13S; Tab. 12 
fig. 149(?). 

XII. Scolex ophidii vasalli. 

Wagen er, ibid. pag. 45, 72. Tab. 9 fig. 107. 

XIII. Scolex bothrii trilocularis. 

Wagener, ibid. pag. 72. Tab. 9 fig. 109. 

XIV. Scolex cepolae rubescentis. 

Wagener, ibid. pag. 49, 71, 72. Tab. 8 fig. 96, 97; Tab. 9 fig. 115, 
116; Tab. 13 fig. 167. 
XV. Scolex esocis belones. 

Wagener, ibid. pag. 72. Tab. 9 fig. 111. 
XVI. Scolex belones belones. 

Wagen er, ibid. pag. 75. Tab. 12 fig. 146. 
XVII. Scolex lepidolepri trachyrhynchi. 

1. Wagener, ibid. pag. 72. Tab. 9 fig. 117—120. 

2. Diesing, Rev. d. Ceph., Sitz. Ber. Akad. Wien 4S. Bd. pag. 323 
(Paramecocotylea aprocta dubiae sedis;. 

XVIII. Scolex exocoetis exsilientis. 

1. Wagener, ibid. pag. 72. 75. 76. Tab. 12 fig. 156—159; Tab. 13 
fig. 161-162; Tab. 9 fig. 114. 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 9 1 

2. Diesing, Rev. d. Ceph., Sitz. Ber. Akad. Wien 48. Bd. pag. 323 
(Paramecocotylea aprocta dubiae sedisi. 

XIX. Scolex trygonis pastinacae i. 

1. Wagener, ibid. pag. 49. 

2. Fraipont. in: Arch. Biol. Tome 2. pag. 4. Tav. 1 fig. 1. 

3. Olsson, Entoz. Skand. Hafsfisk. Lund Univ. Arsskrift. Tom. 3. 
pag. 29. a) botbriis simplicibus. No. 4. 

XX. Scolex triglae corvi. 

Wagener, ibid. pag. 72. Tab. 9 fig. 106. 
XXI. Scolex rhomhi ìnaximi. 

1. Van Beneden. in: Mém. Acad. Se. Belg. Tome 25. pag. 187. 72. 
Tab. 1 fig. 1—4. 

2. Les poissons des còtes de Belgique. pag. 72. Tab. 6 fig. 14 (C'e- 

stoscolex). 

XXII. Scolex scyllii caniculae-. 

1. Van Beneden. in: Mém. Acad. Se. Belg. Tome 2.5. pag. 74, 187. 
Tab. 1 fig. 19. 20. 

2. Diesing, Sitz. Ber. Akad. Wien 13. Bd. pag. 576. [Gymnoscolex]. 

XXIII. Scolex ammodytis tohiatii. 

Van Beneden, ibid. pag. 187. Tab. 1 fig. 15 — 17. 

XXIV. Scolex ( Cestoscolex) triglae gurnardi. 

Van Beneden, Les poissons des còtes de Belgique. pag. 30. Tab. 5 
fig. 15, 16, 173. 
XXV. Scolex cornucopiae. 

1. Molin, Prod. faun. heim. Venet. in: Sitz. Ber. Akad. Wien 33. Bd. 
pag. 292. 

2. in: Denkschr. Akad. Wien 19. Bd. pag. 229. No. 44. Tab. 5 

fig. 13. 

XXVI. Scolex [Gymnoscolex) soleatus. 

Molin. in: Denkschr. pag. 229. 
XXVII. Scolex [Oymnoscolex] triqueter. 

Molin, ibid. pag. 229. Tab. 5 fig. 14—17. 
XXVIII. Scolex crassus. 

Molin. in: Sitz. Ber. Akad. Wien 38. Bd. pag. 8. sp. 2. 


1 L'Orley (pag. 113) considera a torto questo scolice come forma giovane 
di Tetràbothrium. 

2 L'Orley (pag. 113) riferisce anche questo scolice al gen. Tetràbothrium; 
ma a parer mio niente giustifica questo ravvicinamento. 

3 II Van Beneden (1 pag. 74) descrive due Scolici trovati nell' intestino 
di Raja batis e R. sp. e li figura nella tav. 1 fig. 21, 22, 23. Egli crede che 
le differenze esistenti fra i due primi ed il terzo possano »dépendre quelquefois 
du degré de vie du Scolex«. Il Diesing (2 pag. 575) riunisce i tre scolici del 
Van Beneden sotto il suo Scolex (Gymnoscolex} megantlema e riferendosi alla 
specie precedente soggiunge »An species a precedente distincta?« La specie pre- 
cedente è lo Scolex polymorphiis : ma invero le figure del Van Beneden non per- 
mettono questo ravvicinamento, ecco perchè io li ho esclusi dalla sinonimia dello 
Scolex polymorphus. — L'Orley i'pag. 113) li riferisce al genere Tetràbothrium. 


92 Fr. Sav. Monticelli 

XXIX. Scolex sp. 

Olsson, Entoz. Skand. Hafsfiskar. Liind. Univ. Arsskrift Tome 3. 
pag. 33. bj bothriis trilocularibus no. 8. 
XXX. Scolex sepi'ae officinalis. 

Van Beneden, in: Mém. Acad.Sc. Belg. Tome 25. pag. 167 — 73. Tab. 1 
fig. 6—9. 
XXXI. Scolex eledones moschatae. 

Siebold, in: Zeit. Wiss. Z. 2. Bd. pag. 213—216. 
XXXII. Scolex 2)agiiri hernhardi. 

Van Beneden, in: Mém. Acad. Sc. Belg. Tome 25. pag. IS". Tab. l 
fig. 11—14. 

XXXIII. Scolex acalejiharum. 

1. Sars. in; Arch. Naturg. 11. Jahrg. 1845. pag. 1. Taf. 1 Fig. 1 — 6. 

2. Diesing, Syst. Helm. 1. Bd. pag. 599. No. 2. 

3. in: Sitz. Ber. Akad. Wien 13. Bd. pag. 575. 

XXXIV. Scolex mnemtae. 

Sars. in: Ann. Sc. Nat. (2) Tome 7. pag. 247. 
XXXV. Scolex polymorphus. 

1. (181 9j Rudolphi, Ent. Synops. pag. 128, 441. 

2. (1820) Creplin. in: Ersch et Gruber, Encyclop. 32. Bd. pag. 294. 

3. (1824) Bremser, Icon. Helminthum. Tab. 11 fig. 9-10. 

4. (1829) Lidth de Jeude, Recueil de figures des vers intestinaux. 
Tab. 4 fig. 28, 29. 

5. (1845) Duj ardin, Hist. nat. des Helm. pag. 631. 

6. (1846) Creplin. in: Arch. Naturg. 12. Jahrg. 1846. pag. 151—154. 

7. (1849) Blanchard. in: Ann. Sc. Nat. (3) Tome 11. pag. 131. 

8. (1850) Diesing, Syst. Helm. 1. Bd. pag. 597. 

9: (1850) Siebold, in: Zelt. Wiss. Z. 2. Bd. pag. 213—216. 

10. (1850) Van Beneden, in: Mém.Acad. Sc. Belg. Tome 25. pag.71— 73. 

11. (18.54) Diesing, Sitz. Ber. Akad. Wien. 13. Bd. pag. 574. 

12. (1S5S) Molin. in: Sitz. Ber. Akad. Wien 30. Bd. pag. 132. 

13. (1859) Cobbold. in: Trans. Linn. Soc. Vol. 23. pag. 160 et 170. 
Tav. 32 fig. 28 e 29. . 

14. (1861) Molin. in: Denkschr. Akad. Wien 19. Bd. pag. 228. 

15. (1864) Diesing. in: Sitz. Ber. Akad. Wien 48. Bd. pag. 371—372. 
No. 1—2. 

16. (1867) Olsson, Entoz. etc. Lund. Univ. Ärsskrif. Tome 3. pag. 30 
c) bothriis bilocularibus no. 7. 

17. (1S78) L instow, Helminth. Pisces, Mollusca, Crustacea. 

18. (188.5) Zschokke. in: C. R. Trav. Soc. Helv. Sc. N. pag. 136. 

19. (1886) Helm. Beob. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 7. Bd. pag. 271. 

20. (1887) Stud. über d. anat. und hist. Bau d. Cestoden. in: 

Centr. Bakt. Parasitk. 1. Bd. pag. 198. 

XXXVI. Scolex ,T^trabothrii coronati. 

(1854) Wagener, Entw. d. Cest. in: Nova Acta Leop. Car. 24. Bd. 
Suppl. pag. 84. Tab. 21 figg. 255—259. 

A giustificare la riunione di tanti e differenti scolici, descritti 
finora come forme distinte, allo Scolex polymorphus^ farò notare che 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologlca del golfo di Napoli. 93 

le caratteristiche specitìclie invocate dagli Autori souo fondate sulla 
forma generale del corpo, che è variabilissima, e suU' aspetto della 
ventosa terminale e dei botridii, nonché sul numero dei sepimeuti 
di questi, che, come nota lo Zschokke (XXXV. 18 pag. 138), è do- 
vuto a diverso stato di sviluppo, cosa che io ho potuto confermare e 
più oltre largamente dimostrerò. 

Ciò premesso esaminerò ora sommariamente la proposta sino- 
nimia riservandomi di rilevare ancor meglio le rassomiglianze che 
ciascuno degli scolici presenta con lo S. polymorphus ^ nella de- 
scrizione che farò seguire poco appresso. Rudolph: nella sua 
Entoz. Hist. riuniva sotto il nome di S. quadrilobus (VII), gli sco- 
lici descritti fino allora dal Müller e da altri col nome di S. -pleu- 
ronectis (II. 1 — 6) ed in altro suo lavoro posteriore lo denominava 
S. polymorpJms (XXXV. 1). Gli altri scolici, che egli segnava come 
»species dubiae«, cioè lo S. cyclopteri (IV. J — 3), lo ^S*. tetrastomus 
(VI) e lo S. lophii (III. 1 — 6) metto pure in sinonimia, perchè, esa- 
minando la descrizione di questi scolici ed i varii aspetti dello 
*S'. polymorphus ^ appare evidente la identità di essi col polimorfo, 
ed è da aggiungere per lo S. cyclopteri che il Rudolphi, quan- 
tunque lo considerava con dubbio specie distinta, pure osservava 
che il Müller (IV. 2), cui Fabricius l'aveva comunicato, ritenevalo 
per la stessa cosa del suo S. pleuronectis (=: *S'. polymorplms) (II. 1} 
e riporta la descrizione del Fabricius (IV. 1) medesimo, il quale 
pare appunto parlasse dello S. polymorpJms, tanto bene a questo si 
addice la sua descrizione. Lo S. cyclopteri lumpi del Van Benedex 
(IV. 4 tav. 1 fig. 18) che egli riferisce allo S. cyclopteri del 
Rudolphi, mostra ancor più chiaramente l'identità di questo con 
S. polymorphus. A queste considerazioni va poi infine aggiunto, per 
meglio mostrare l'identità dello S. cyclopteri col ^jo/ywo^p/«^«, che 
TOlsson riferisce a quest' ultimo lo scolice (XXXV. 16 No. 7) da 
lui trovato nelle ajipendici piloriche del Cyclopterus lumpus a Oresund. 

Lo S. auriculatus di Zeder e Blainville (V. 1, 2) non è che 
lo S. pleuronectis del Müller e quindi -S'. polymorphus. 

Quanto ai diversi e varii scolici descritti dal Wagener (Vili — XX), 
basta guardare i disegni che ne dà l'Autore ed esaminare le descri- 
zioni e paragonarle allo S. polymorphus^ per convincersi della loro 
identità con quesf ultimo, identità per molti di essi già dal Diesino 
osservata! (XXXV. 15). 

1 Per alcuni degli scolici del Wagener sembrerà non giustificata abba- 
stanza la riunione allo S. polymorplms ; ed infatti essi a prima giunta non 


94 Fr. Sav. Monticelli 

Lo stesso ho da ripetere per gli scolici del Van Beneden (XXI 
—XXIV, XXX, XXXII) e per quelli del Molin (XXV— XXVII) e 
per lo >S'. eledones moschatae del Siebold (XXXI). Per gli scolici 
descritti dal Olsson (XIX. 3 no. 4, XXIX no. 8) va notato che il 
primo egli stesso riferisce allo S. trygonis pastinacae del Wagener 
che è lo S. polymorphus, e il secondo alla forma 2'^'^ degli scolici 
riuniti dal Diesing col nome di S. pohjmorphus e considerati larve 
di Onchohothrium uncinatum (XXXV. 15)'. 

Quanto allo S. acalepharum del Sars (XXXIII), che è la stessa 
cosa dello S. mnemiae^ la sua identità con lo S. pohjmorplms appa- 
risce manifesta solo che si guardi la figura del Sars^ (XXXIII. 1 
tav. 1 fig. 1 — 5), ed il Diesing stesso, che prima lo credeva forma 
distinta (XXXIII. 2, 3), lo riunisce più tardi ad una delle due forme 
di S. polymorphus che segna con dubbio come larve di Oìichohothrium. 
Anche allo *S'. polymorphus deve riverirsi il »freischv^'immender Scolex« 
che il Claparède (pag. 14 Taf. 5 Fig. 6, 7) ha trovato nel!' Atlantico. 

È uopo ancora notare che le forme larvali 16 — 19 del Diesing 
(XXXV. 15 pag. 221—222): «farailia Tetrabothria statu perfectu for- 
tasse OncJiohothrii species« sono Senza alcun dubbio da riferirsi allo 
S. polymorphis^ . Alle considerazioni esposte che militano in favore 
della proposta sinonimia ne va aggiunta un' altra che mi è fornita 
dalla distribuzione zoologica degli scolici in quistione , la quale se 
non ha un valore assoluto, messa in rapporto con le precedenti è da 
tenersi in conto: ed è che questi scolici finora non sono stati più 
ritrovati, e che in molti dei pesci, nei quali furono rinvenuti per la 
prima volta dai loro Autori , è stato di poi ritrovato frequente lo S. 
polymorphus^ ed in alcuni questo Scolex era stato già precedente- 
mente trovato (ciò per alcuni degli scolici descritti dal Molin) . 


mostrano somiglianza di sorta con la forma tipo di questo : ma avendo in avuto 
l'opportunità di osservare i molteplici aspetti che presenta lo *S'. poh/ìnorpJms 
mi son convinto che essi sono rassomigliantissimi a molti di questi aspetti. 

' Gli Scolex no. 1. 2. 3 del Olsson »scolices dubiae sedis« (pag. 28 — 29, 
Tav. 1 fig. [2 — 3) per i pesci nei quali vennero ritrovati possono bene riferirsi 
allo S. polymorphus] ma non si potrà mai dire nulla di certo, avendo essi il 
capo invaginato. 

2 II Tetrastoma Playfairii (FORBES et GooDSiR 1840. in: L'Institut pag. 370) 
secondo Wiegm. Arch. 1842 pag, 371, 1846 pag. 160 è la stessa cosa dello S. 
acalep)haniììi che è = allo S. polymorphus. 

3 I due Scolex di Delle Chiaje; <S'. dihothrius pag. 60) e S. bilobus (pag. 53; 
non so con quale criterio abbia il Diesino (XXXV. 8 pag. 598) riuniti allo S. 
iwlymorphus , che se pel primo si potrebbe dalla frase diagnostica »corpus de- 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 95 

b. Descrizione dello Scolex polymorphus. 

Ho trovato lo »S. lìoìymorphus i)iuttosto comime in molti pesci 
del nostro golfo che vivono a varia profondità (10 — 30 metri): ma 
più frequente nei Pleuronettidi e specialmente fra questi abbondan- 
tissimo nelle tre specie comuni di Aruog-lossus del nostro golfo: 
Arnoglossus laterna Walb. A. conspersus Canestr. e A. Grolimanni 
Bonat., nei quali è più spesso nel primo che negli altri, vive in 
compagnia del Botliriocephalus imnctatus. forma che ho trovata quasi 
sempre in più specie di Pleuronettidi. 

Un corpicciuolo bianco, j alino, appena visibile ad occhio nudo, 
alle volte molto piccolo, alle volte più grande, che si contrae e si 
allunga, a scatti, quasi ritmicamente, ecco come si presenta air os- 
servatore, a primo aspetto lo S. poi. 

Se si guarda a mezzo di lenti, si vede che la parte anteriore 
di questo corpicciuolo è rigonfiata alquanto e questo rigonfiamento è 
formato da quattro mobilissimi b o t r i d i i , i quali talora si mostrano 
come quattro eminenze ora rotondeggianti, ora alquanto allungate 
quasi a guisa dì quattro mammelloncini , e cosi sono rappresentati 
appunto negli Scolici figurati dal Wagener (XX fig. 106) dal Vax Be- 
neden (XXI. 1 tav. 1 fig. 1, 2, 3, XXII tav. 1 fig. 19, 20. XXIII tav. 1 
fig. 16, XXIV tav. 5 fig. 15—16. XXX tav. 1 fig. 6 e dal Molin 
(XXV tav. 5 fig. 13), talora mostrano una cavità divisa anteriormente 
da un sepìmento, come si vedono raffigurati negli scolici del Wagener 
(Vili fig. 1 05, IX fig. 108, Xfig. 1 10, XII fig. 107), del Fraipont (XIX. 2 
tav. 1 fig. 1) e del Van Beneden (XXI. 1 tav. 1 fig. 4, 2 tav. 6 fig. 14). 
In altri scolici ancora questi sepimenti sono due e determinano quindi 
tre cavità in ciascun botridio, ed a questo stadio si riferiscono le figure 
degli scolici del Wagener (XI fig. 104, XIII fig. 109, XIV fig. 96). 
Finalmente in alcuni individui si osserva un terzo sepimeuto che deter- 
mina una quarta cavità. In questi botridii la cavità anteriore è piccola, 
la seconda più grande, la terza più grande della prima e più piccola 


pressum, caput bothriis quatuor instructum« torre una certa somiglianza, la de- 
scrizione del secondo è in siffatta guisa arruffata da non raccapezarvicisi , né 
è possìbile cavarne somiglianza di sorta con lo S. poi. Noterò inoltre che lo 
stesso Delle Chiaje (op. cit. pag. 53) scriveva a proposito del secondo.- »sembrami 
piuttosto appartenesse allo Scolice bilobato che al polymorphus di Rudolph: 
quello che ora descrivo«, il quale scolice bilobato del Rudolphi (Eut. bist. vol. -2 
pars 2 pag. 5 sp. 2; »auriculis capitis duobus extantibus« è forma ben distinta 
dallo <S'. ])ol. 


96 Fr. Sav. Monticelli 

della seconda, la quarta più piccola di tutte (tav. (5 fig. 1 e 5) . In 
mezzo ai botridii. nella parte anteriore del capo, si scorge una 
grossa ventosa a guisa di un bulbo, aperta anteriormente. Essa 
si dilata e si restringe e cambia continuamente di forma, sicché 
or si presenta rotondeggiante, ora ellittica, ed in questi diversi 
atteggiamenti è stata figurata nei varii scolici del Van Beneden 
(XXL 1, 2, XXII. 1, XXIII, XXIV, XXX, XXXII), del Wagener 
(IX fìg. 108, X fig. 110, XI fig. 104, XII fig. 107, XIII fig. 109, 
XIV fig. 96, 167, XX fig. 106) e del Molin XXVII tav. 5 fig. 17). 
Questa ventosa si spinge molto innanzi, trascinando la parte anteriore 
del capo, e si contrae rapidamente, e quando essa si spinge troppo, 
il capo piglia l'aspetto nel quale l'ha ritratto, un pò esagerato per 
la forma della ventosa, il Molin nella figura del suo S. cormicopiae 
(XXV tav. 5 fig. 13) ed il Wagener (XI fig. 149). 

Il rigonfiamento anteriore o cefalico si continua nel corpo che 
è veramente mutabilissimo di figura, tanto che in vero non si può 
dire che abbia una determinata forma, ma tanti e differenti aspetti 
piglia, secondo è più o meno allungato o contratto, giacché come 
ben scriveva il Van Beneden (XXXV. 10 pag. 72j: »il peut s'étendre 
en longueur comme un Nematode, se raccourcir comme une Planaire ou 
bien encore se rétrécir à un bout et se dilater à l'autre«. A volere 
quindi rappresentarlo in tutte le diverse forme che assume si farebbe 
opera vana: ordinariamente lo si disegna nello stato di estensione 
e così l'ho ritratto anch' io per darne una imagine più completa (tav. 6 
fig. 1). Molte però delle varie forme sotto le quali si presenta ci 
son date dalle descrizioni e dai disegni degli scolici del Wagener 
(VIII fig. 105, IX fig. 108, Xfig. 110, XI fig. 104, XII fig. 107, XIII 
fig. 109, XIV fig. 96, XVIII fig. 114, 156, 159, del Fraipont (XIX. 
2 tav. 1 fig. 1), del Molin (XXV. 2 tav. 5 fig. 13, XXVI, XXVII 
tav. 5 fig. 17) e del Vax Beneden (XXI— XXIV, XXX, XXXII). Fra 
questi ultimi è degno di nota lo Scolex trovato nello Scyllium canicula 
che il Van Beneden cosi descriveva (XXII pag. 74 tav. 1 fig. 19 — 20): 
»un étranglement au milieu du corps divise le ver en deux parties 
presque égales, les bothridies sont petites et arrondies; le bulbe en 
avaut s'ouvre distinctement par une assez large ouverture«. Ora 
quésta forma «tonte differente« non é altro che un modo di presen- 
tarsi dello ^ìQmo S. polymorphus che ho riscontrato anch' io nell'Ar- 
noglossus laterna e di cui do un disegno (tav. 6 fig. 6). 

Al disotto e dietro ai botridii si scorgono due macchie rosso 
carminio formate di piccoli granuli dello stesso colore. Queste 


Contribuzioni alio studio della fauna eluiintologica del golfo di Napoli. 97 

sono le maccliie che il Van Beneden riteneva fossero gli occhi 
(XXXV. 10 \). 72) e che Wageneu ha figurate nel suo -S". cepolae 
ruhescentis (XIV tav. 8 fig. 102). Queste macchie che hanno varia 
estensione in diversi individui , quantunque si trovino nei più gio- 
vani individui, come notava il Van Beneden, possono frequentemente 
mancare cosa che ha pure osservato il Siebold (1 pag. 214) e TOlsson 
(pag. 31) in alcuni^, poìymorphus. Quest' ultimo ha visto inoltre le 
macchie estendersi fino alla estremità caudale del corpo (XXXV. 16 
no. 7) e alle volte avere un colore molto scuro si da parere nere (XIX. 
3 no. 4). 

Spesso il capo è invaginato nel corpo ed allora lo S.p. rassomiglia 
ad un cisticerco di Taenia. In questa cisti alle volte per trasparenza 
non si scorge che una massa bruna nella regione anteriore (tav. 6 
fig. 10), ed a questo aspetto sono da riferirsi gli scolici disegnati dal 
Wagener (XIV fig. 115, XI fig. 108, XV fig. Ili, XVIII fig. 114, 156 
—159, 161— 162) e Van Beneden (XXIII fig. 17). Altre volte si vede 
chiaramente il capo invaginato (tav. 6 tìg. 13) ed è a quest' altro modo 
di presentarsi dello scolice polimorfo invaginato che son da rife- 
rirsi gli S. cepolae ruhescentis (XIV fig. 116) e lo S. esocis helones 
(XV fig. Ili) del Wagener. 

Debbo notare che mi è occorso osservare nell' intestino di Ar- 
noglossus Grohmanni uno *S'. poi. col capo invaginato che riproduceva 
perfettamente la figura dello S. cepolae ruhescentis del Wagener 
(XIV fig. 96), e questo valga a giustificare l'identificazione di questa 
forma, apparentemente differente, al poìymorphus. Nello S. a capo 
invaginato i botridii, come osserva il Leuckart (pag. 474) in altri 
scolici di Tetrabotridi , si trovano nell' interno della cavità di in- 
vaginazione con la cavità rivolta verso questa. Tutto il corpo dello 
scolice polimorfo come il capo ed i botridii sono coperti da una fine 
peluria che rassomiglia molto ad una cigliatura; ciascun peluzzo ha 
la forma che ho disegnata nella fig. 4 della tav. 6. Le dimen- 
sioni dello *S'. poi. sono variabilissime ancor esse potendo oscillare 
da 1 a 4, 5 mm, e naturalmente questo variar di dimensioni è in 
rapporto con lo stato di sviluppo degli scolici medesimi, sicché i più 
avanzati in questo sono sempre di dimensioni maggiori. Lo S. poi. o 
vive libero nella cavità dell' intestino o attaccato a mezzo della ventosa 
terminale più raramente alle pareti dell' intestino, più spesso al B. 
punctatus o ad altro parassita, quando si trova loro compagno nel 
tubo digerente dell' ospite ; qualche volta è stato trovato incistato nel 
peritoneo. Lo S. triglae gurnardi Van Bened. (XXIV tav. 5 fig. 16) 

Mittlieiluiigen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 8. 7 


98 Fr. Sav. Monticelli 

rappresenta appunto lo S. poi. attaccato al Distoma cryptohothrium 
della Trigla gurnardus per mezzo della ventosa terminale. Questo 
fatto giustifica ancor meglio la identificazione dello scolice del Van 
Beneden allo S. p. Estratto fuori dal muco intestinale nel quale si 
trova nelle sue piene condizioni di vitalità, lo /S. />. vive molto poco 
neir acqua di mare, al massimo una giornata ; ma già dopo alquante 
ore la sua vitalità, dapprima esuberante, comincia a scemare, i mo- 
vimenti, le contrazioni e le estensioni del corpo sono più lente ed 
a più lunglii intervalli, per poi estinguersi del tutto, e l'animale muore 
assumendo quelle più svariate forme che in vita erano determinate 
dalla sua grande mobilità. Il Van Beneden figura degli S. triglae 
gurnardi (XXIV tav. 5 fig. 15) »se multipliant dans l'intestin par scis- 
siparité. On volt chez Ics uns la téte se separer, chez les autres 
Textremité opposée«. In alcuni esemplari di *S'. p. di un Arnoglossus 
laterna ottenuti in settembre 1887 ho visto avvenire una separazione 
della metà posteriore del corpo in modo perfettamente simile a quello 
disegnato e descritto dal Van Beneden; ma sono lungi assai dal 
credere si tratti di una moltiplicazione per scissiparità, sono invece 
d'opinione che sia un fatto meramente accidentale e di nessun impor- 
tanza, ed a questo modo di vedere dà peso il fatto che il Van Be- 
neden insieme ai disegni dello scolice che si divide in due ne dà un 
altro a corpo bifido. 

e. Anatomia e istologia. 

Botridii. Il Wagener (1 pag. 45) divideva i suoi scolici, se- 
condo il numero delle cavità delle loro ventose, in mono-, bi- e 
triloculari. Questa classificazione seguita pure dall' Olsson (pag. 
29—33), scrive lo Zschokke (XXXV pag. 138) in fine della sua 
breve comunicazione sullo S. p.^ non è naturale, perchè »ce ne 
sout pas autant de formes différentes, mais seulement trois états de 
développemeut par lesquels chaque Scolex doit passer«, opinione 
per altro accennata dall' Olsson (pag. 33) il quale, avendo trovato 
in un Rhombus maximus uno Scolex a tre cavità, crede che forse 
questo è uno stadio più avanzato dello *S'. p. Ma già prima del- 
I'Olsson e dello Zschokke, il Wagener (2 pag. 11) medesimo in 
altro suo lavoro scriveva che lo sviluppo dei Tetrabotrii secondo 
le osservazioni di Siebold e di Van Beneden e le sue pro- 
prie si compie nel modo seguente. «Der kleine mit Kalkkörpern, 
Gefäßen und dem zu letzteren gehörigen pulsirenden Schlauche ver- 
sehene Cestodensack erhält 4 Gruben oder Saugnäpfe nebst einem 


Contribuzioni allo studio della fauna elmlntologica del golfo di Napoli. 99 

Stirnnapf. Die 4 Gruben vergrößern sich durch Verlängerung. In 
ihnen entstehen durch Aufsetzen oder durch einen quer die Grube 
durchsetzenden Muskelwall neue Gruben«, e questi mutamenti succes- 
sivi sono rappresentati nelle fig. 8 — 12 della tav. 2. Il Wagener 
avendo trovato degli scolici di Echeneibothrium vuol vedervi in essi 
un prodotto di ulteriori divisioni longitudinali e trasversali dei botridii 
degli scolici di Tetrabothrium descritti e figurati ; ma vi sono tali 
differenze tra la sua figura 12 e quelle due, 13 e 14, le quali rappre- 
sentano appunto due scolici di Echeneibothrium^ sia per la forma ge- 
nerale dei botridii, sia per la ventosa terminale caratteristicamente 
differente, che non si può affatto dimostrare la dipendenza di queste 
dalla prima. 

Anche il Leuckart (pag. 471) ammette in generale che gli 
scolici »die ursprüngliche einfache Form ihrer Saugnäpfe allmählich 
complicirter gestalten«. 

I fatti da me osservati sullo sviluppo dei botridii dello *S'. p. 
confermano pienamente e completano le osservazioni del Wagener 
e danno valido appoggio alle giuste conclusioni dello Zschokke. 

Nel descrivere lo S. p. ho notato aver osservato i quattro botridii 
or rappresentati da quattro eminenze mammellonari, alle volte roton- 
deggianti (forma a) alle volte allungate [b] , ora da una cavità distinta 
con un sepimento anteriore che la divideva in due (e), ora con due 
sepimenti e tre cavità [d] e finalmente con tre sepimenti e quattro 
cavità (e). Ora questi diversi modi di mostrarsi dei botridii dello 
S. p. sono appunto altrettanti stadii di sviluppo dei botridii mede- 
simi. In fatti questi dapprima si presentano come quattro mammel- 
loni cavi (fig. ìaY ecco lo stadio più giovane dello S. p. quale esso ci è 
dato dalla forma a, poi essi si allungano e la cavità è poco appa- 
riscente (forma 5, fig. \ b\). In alcuni esemplari nella parte ante- 
riore del mammelloncino si scorge come una linea chiara; essa è 
l'accenno del sepimento (fig. 1 b II) . Questo stadio di sviluppo è dise- 
gnato dal Van Beneden nello S. rhombi maximi (XXI tav. 1 fig. 3). 
A questo stadio ne succede un altro che è quello a due cavità (e, 
fig. 1 e) il cavo dei botridii si fa più manifesto e anteriormente, la dove 
si scorgeva l'accenno, si determina il sepimento il quale delimita cosi 
due cavità: una anteriore (tav. 7 fig. 1 ca) più piccola, una poste- 
riore molto più grande (tav. 7 fig. 1 cp). Al livello del sepimento 

1 L'Olsson sostiene che i botridii si formano come mammelloncini laterali 
del corpo chiaro (cosi egli chiama la ventosa terminale) ; ma le mie osservazioni 
non mi permettono di confermare questa asserzione dell' Olsson. 

7* 


100 Fr. Sav. Monticelli 

le pareti dei botridii si restringono in modo da formare uno strozza- 
mento (tav. 7 fig-. 1 s})) e spesso i botridii a questo stadio pigliano 
l'aspetto di suola da scarpe (tav. 6 fig. 6, 8). (Lo S. triqueter del 
MoLiN si riferisce appunto a questo stato di sviluppo, XXVII tav. 5 
fig. 17; e dicasi lo stesso dello .S'. soleatus, XXVI p. 229.) 

La cavità anteriore, in uno stato successivo di sviluppo che ci 
è dato dalla forma d (fig. 1 d) si restringe sensibilmente e la cavità 
posteriore resta divisa in due da un sepimento (tav. 7 fig. 1 i, 2 coh) 
in corrispondenza del quale le pareti dei botridii si restringono for- 
mando così una seconda strozzatura (tav. 7 fig. 1 sp 2). Final- 
mente la cavità anteriore si impiccolisce assai e nella cavità poste- 
riore si forma un secondo sepimento, e quindi una terza cavità (fig. 1 e; 
4=^ rispetto alla cavità anteriore) (tav. 7 fig. 3 cvb) e le pareti alla lor 
volta restringendosi in corrispondenza formano una terza strozzatura 
(tav. 7 fig. 1 sp 3). La forma [e) corrisponde a questo stadio di svi- 
luppo. La prima cavità è il botridio accessorio (tav. 7 fig. 1, 2 ba), le 
altre, le cavità definitive dei botridii. Il primo stadio di sviluppo è 
stato disegnato dal Wagener nel suo Scolex triglae corvi (XX fig. 106). 


I ir 

Fig. 1. Rappreseutaziono scbomatica del modo di sviluppo dei botridii dello ScoUx jiolymorpl tis. 

I due secondi [b. e) sono stati osservati e figurati dal Van Beneden, 
ma senza darvi l'importanza che essi hanno, nello S. rhombi maximi 
(XXI tav. 1 fig. 1 — 4). Le due prime figure di questo scolice infatti rap- 
presentano i botridii a guisa di mammelloncini allungati e poco scavati, 
la terza mostra l'accenno del sepimento, la quarta il sepimento an- 
teriore sviluppato, e ben determinate le due cavità; nella spiega- 
zione delle tavole il Van Beneden indica le figure terza e quarta come 
forme «plus agées« delle i)rime. La stessa cosa è da ripetersi per le 
due figure dello S. sepiae del Van Beneden (XXX tav. 1 fig. ^6, 7) rap- 
presentando la seconda, dove si scorgono distinte le due cavità, una 
forma «plus agée« della prima. Anche I'Olsson conferma questo modo 
di vedere del Van Beneden perchè egli ha osservato che nei giovani 
individui di*S'. ^j. mancavano i sepimeuti (XXXV. 16, u. 7 p. 53). 

Gli stadii di sviluppo da a — d corrispondono perfettamente a quelli 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 101 


Fig. 2. Botridio 

di C. filicolle. 
(Fig. schematica.) 


descritti dal Wagener (2) e figurati nelle fig. 8 — 12 [S. tetrahothrium), 
e siccome innanzi ho dimostrato che non potevano riferirsi, come 
vorrebbe il Wageneu, a forme più giovani di scolici di Echcneiho- 
thrium^ essi quindi senza alcun dubbio sono degli -S'.jo, in via di sviluppo. 

Considerando ora i botridii all' ultimo stato di svi- 
luppo teste descritto e paragonandoli ai botridii dei 
Callìohothrium si vede che essi hanno completa somi- 
glianza con quelli di C. coroìlatum o, filicolle Zsch.; ne 
differiscono solo per la mancanza di uncini, e special- 
mente per la forma del botridio accessorio si assomi- 
gliano dei due più al C. filicolle che al coroìlatum. In fatti 
nel primo (fig. 2, e tav. 6 fig. 9, tav. 7 fig. 2) come si vede 
pure nello S.p. (tav. 6 fig. 1, 3, 5, tav. 7 fig. 1), la cavità 
dei botridii accessorii è molto più grande di quella del secondo nel quale 
i botridii accessorii hanno una forma differente da quelli del G. fili- 
colle, come si vede nella fig. 3, e somigliano ad una ventosa. 

Anche per forma generale i botridii dello S. p. al- 
l'ultimo stadio di sviluppo descritto sono più somiglianti 
a quelli del C. filicolle che a quelli del C. coroìlatum^ 
perchè nello *S'. />. i botridii sono meno allungati come 
nel primo (fig. 2), mentre nel secondo essi sono più 
lunghi e più grandi (fig. 3). 

Il Wagener ha trovato nella Torpedo ocellata due 
scolici (XXXVI tav. 21 fig. 255—256) che egli ritiene 
le forme giovani di Calliohothriiim [Tetrabothrium) co- 
roìlatum. La forma dei botridii di questi due scolici è simile a 
quella del C. filicolle ed a quella dello S. p.: dicasi lo stesso per 
i botridii accessorii i quali hanno una cavità molto grande. Uno di 
questi scolici è privo di uncini (fig. 255) e rassomiglia molto all' ul- 
timo stadio dello *S'. p. da me descritto (e); l'altro (fig. 256) ha gli 
uncini' caratteristici del C. coroìlatum e C. filicolle. Entrambi gli 
scolici del Wagener mostrano il capo coperto di peluzzi come nello 
S. p. Non esito a credere che i due scolici del Wagener rappre- 
sentano le trasformazioni successive dello S. p. dallo stadio ultimo 
di sviluppo che ho osservato, allo stato adulto. 

I botridii dello aS'.^. aderiscono al capo per tutta la lunghezza della 
faccia dorsale (tav. 6 fig. 1,3,5, tav. 7 fig. 1 2) e per questo modo di attacco 
si assomigliano assai a quelli del C. coroìlatum^ filicolle, uncinatum i, 


Fig. 3. Botridio 
di C. coroìlatum. 
(Fig. scliematica.) 


'1 La fusione dell' Onchohothrium uncinatum e Leuckartii ai Cali, sarà 


102 Fr. Sav. Monticelli 

Dujardinii nei quali Tasse del capo^ è molto largo (tav. 6 fig. 9, tav. 7 
fig. 4) ed essi vi aderiscono per tutto la loro lunghezza. Negli altri Cal- 
liobothrium invece l'asse della testa è più o meno stretto ed i botridii non 
vi aderiscono per tutta la loro lunghezza : ma in alcune specie più ed in 
altre meno essi sono liberi posteriormente (C. Leuckartii, C. verticilla- 
tuni) (tav. 7 fig. 6) . Nello S. p. i quattro botridii sono gli uni dagli altri 
separati (tav. 6 fig. 1 , 3, 5, tav. 7 fig. 10) come nel C. corollatum, Du- 
jardinii, uncinatmn, ßlicolle e meno nel verticillatum (tav. 6 fig. 9, 
tav. 7 fig. 4, 11); mentre nel C. Leuckartii per lo contrario i bo- 
tridii quasi si toccano per i loro margini esterni (tav. 7 fig. 8). 

Quanto a fina struttura i botridii dello S. p. all' aspetto non 
differiscono dalle figure del Wagener (XXXVII. 21 fig. 255—256) 
e del PiNTNER (Taf. 14 fig. 1 e 2) del C. corollatimi della Torpedo, 
e nelle sezioni si mostrano simili a quelli dei C. adulti e special- 
mente a quelli del C. corollatum, ßlicolle, Dujardinii, verticillatum e 
Leuckartii che ho potuto studiare e che brevemente descriverò. La 
cuticola è più spessa nella prima che nella seconda specie e sotto 
alla cuticola non mi è riuscito osservare in nessuna delle due specie 
lo strato sottocuticolare descritto dal Kahane nella Taenia perf oliata, 
e che del resto nemmeno il Niemiec (1 pag. 29 — 38 tav. 1 fig. 9 — 12; 
2 pag. 599) ha visto nella T. elUptica e coenurus. 

Le fibre (tav. 7 fig. 19, 27 /r) radiali molto più forti che nelle Tenie 
sono abbastanza robuste e sviluppate e rigonfiate alquanto alle estre- 
mità, come ha notato Niemiec. Esse non si inseriscono direttamente 
sulla cuticola, ma lasciano un breve spazio, sono molto allontanate 
le une dalle altre nella regione anteriore dei botridii perchè frammezzo 
ad esse passano le fibre longitudinali dei muscoli longitudinali degli 
uncini come più oltre descriverò. Esternamente alle fibre radiali, 
lungo la curva formata dalla convessità dei botridii, si trova lo strato 
delle fibre circolari del Kahane alle quali il Niemiec riferisce le sue 
fibre equatoriali : queste formano uno strato abbastanza spesso e su di 
esso pare si terminano le fibre radiali. Chiamo anche io queste fibre 
equatoriali, perchè il nome di fibre circolari è stato usato dal Nie- 
miec per indicare un altro sistema di fibre delle ventose di Tenia, 
come dirò poco appresso. 

Il Niemiec ha osservato nelle sezioni trasversali e longitudinali 
delle ventose di T. elUptica e coenurus dei corpicciuoli numerosi e 


largamente discussa e giustificata nella seconda parte dì questo lavoro nella quale 
mi occuperò del g. Calliobothrium e delle sue specie. 

1 Chiamo asse la parte centrale, esclusi i botridii. 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 103 

sparsi fra le fibre radiali, e nelle prime, in prossimità di queste, 
ima striatura trasversale per tutta la larghezza del botridio. Egli 
non esita a considerare questi corpi »tantót lougs, tautòt ovales dont 

quelques uns ont l'aspect d'un noyau« »comme l'expression 

d'une conche musculaire, par les mailles de laquelle passent les 
tìbres radiaires«. Nelle sue figure indica questi corpicciuoli col nome 
di «Elements intercalés entra les faisceaux de fibres transversales« 
(1 pi. 1 fig. 9, 10, 11). 

Fra le fibre radiali dei botridii del C. coroUatum %ßlicolle^ riunite 
a fascetto, si scorgono evidentemente degli elementi dì vario aspetto, 
tanto nelle sezioni trasverse che longitudinali, rassomigliantissimi a 
quelli descritti dal Niemiec (tav. 7 fig. 19, 27, 31 nie). Osservando questi 
corpicciuli con forte ingrandimento si vede benissimo che essi sono dei 
nuclei di tessuto congiuntivo (tav. 7 fig. 29 ntc) che mostrano evidenti 
accenni di sostanza cromatica sia sparsa , sia aggruppata a formare 
reticoli incompleti. Questi nuclei hanno la membrana nucleare colorata, 
carattere questo di nuclei adulti. Dunque essi non sono le sezioni di 
fibre muscolari longitudinali e trasversali come pretende il Niemiec. 
Nelle sezioni trasversali delle ventose di C. coroUatum QßKcoUe si vede 
uno strato di chiare fibre muscolari trasversali, che occupa tutta la 
larghezza del botridio, che paragono alla stilatura trasversale delle 
ventose delle Tenie osservata dal Niemiec (tav. 7 fig. 19, 27 /o). Nelle 
sezioni longitudinali pure si scorge uno strato di fibre longitudinali che 
occupa tutta la larghezza della sezione del botridio e che non è stato 
visto dal Niemiec e che sono fibre, che secondo il Kahane fanno seguito 
alle fibre longitudinali del corpo (tav. 7 fig. 5, 17//). A questi due 
sistemi di fibre muscolari sono senza dubbio da riferirsi le fibre »entre- 
croisées« del Niemiec ; ma come esse sono così evidenti e cosi svilup- 
pate, dirò fibre orizzontali le prime, e fibre longitudinali le 
seconde ed a queste ultime sono da riferirsi le fibre longitudinali del 
Kahane. Queste fibre sono disposte a formare un reticolato a maglie 
nettamente quadrangolari, come si può scorgere in sezioni frontali dei 
botridii le quali passano per il loro fondo, cosicché pare formino una 
sorta di canovaccio sul quale sia intessuto il botridio. Nei botridii 
dei CalUohothrium manca lo strato di fibre circolari, al quale ho 
innanzi accennato, descritto dal Niemiec nelle ventose di T. elliptica 
e coenurus., che gira intorno all' orifizio a guisa di sfintere ; come pure 
non hos aputo scorgervi una membrana limitante la ventosa dal tessuto 
interno, descritta dal Niemiec nelle due specie di Tenia, e ch'è equi- 
valente air inviluppo membranoso congiuntivo del Kahane. 


f04 Fr. Sav. Monticelli 

Nella descrizione dei botridii dello S. p. ho rilevato come essi 
sono divisi da tre sepimenti; ora l'anteriore, che separa la cavità 
posteriore dal botridio accessorio, non va considerato come tale, ma 
esso segna il limite del botridio propriamente detto, dal botridio ac- 
cessorio anteriore. In fatti nella fignra 33 della tav. 7 si può scor- 
gere di leggieri come il sistema delle fibre radiali di questo sia 
indipendente da quello del botridio, giacché uno si trova addossato al- 
l'altro. La struttura dei botridii accessori! è simile e quella dei botri- 
dii. Gli altri sepimenti sono cavi come ho potuto specialmente osser- 
vare nei C. fiUcolle e coroìlaium (tav. 7 fig. 11 sp] e rassomigliano 
a dei ponti gettati da un margine all' altro della cavità dei botridii ; 
essi sono coverti esternamente ed internamente di cuticola e hanno 
un sistema di fibre radiali che si continua con quello del botridio, 
ma disposto in senso inverso, ed un sistema di fibre orizzontali che 
si continuano con quelle del botridio (tav. 7 fig. 31 /r, fo). 

ZsCHOKKE (3 pag. 164) sostiene che i botridii »einiger Arten 
dagegen nähern sich durch ihre Structur sehr den Sauggruben von 
Bothriocephalusn e che i botridii sono più complicatamente intessuti 
delle ventose. Quanto alla prima parte di queste conclusioni è da 
osservare che essa non è applicabile ai botridii del C. corollatum e 
ßlicolle e degli altri Calli ohotJirinm^ perchè la struttura dei botridii 
di questo genere è molto differenziata, mentre nei Botriocefali, come 
ha ben notato il Niemiec nel B. latus e come ho potuto io stesso os- 
servare nel B. hians^ nel B. rurjosus e nel B. microcephalus^ si ha 
una conformazione molto primitiva dei botridii che presenta appena 
l'accenno di quella complicata struttura dei Calliohothrium. Quanto 
alla seconda, le mie osservazioni sono concordi alle conclusioni dello 
ZscHOKKE, perchè se da un lato le fossette marginali dei Botriocefali 
(botridii) mostrano una condizione di struttura molto priaiitiva, dal- 
l'altra le ventose delle Tenie sono molto meno sviluppate dei botridii, 
ed ho iuuanzi fatto rilevare come tutti i sistemi di fibre sieuo più 
complicati in questi che nelle ventose delle Tenie. Dalla esposizione 
dei fatti osservati si può couchiudere che i botridii dei Calliohothrium 
ßlicolle^ corollatum^ verticillatum e Leuckartii^ e probabilmente anche 
dei C. uncinatum e EschricJitii ^ che non ho potuto studiare — 
perchè non è possibile vi sieno differenze sostanziali di struttura 
in specie cosi vicine e i cui botridii all' aspetto generale sono cosi 
rassomiglianti — sono formati essenzialmente dei seguenti elementi 
istologici : 

1 . di una cuticola. 


Contribuzioni allo studio della fauna cluiintologica del golfo di Napoli. 1()5 

2. di un sistema di fibre radiali. 

f equivalenti delle fibre ] equivalenti alle 

3. di fibre longitudinali | i.^git^^iin^n ji Kaiiane fibre »entrecroi- 

1. di libre orizzontali j sées«diNiEMiEC. 

T). di fibre equatoriali { equivalenti alle circolari di Kahane. 

Questi elementi variano di sviluppo e di spessore secondo le 
diverse specie di CalliohoiJirium e la grandezza dei botridii; cosi 
tutti i sistemi di fibre sono più sviluppati nei due aftìnissimi C. co- 
rollatuìH e C.fiUcollc (e nel primo ancora i)iii cbe nel secondo), che 
nel piccolo C. Bujardinn il quale ha i botridii piìi piccoli delle due 
specie precedenti, e nel C. verticillatum che, relativamente alla gran- 
dezza della strobila, ha i botridii piccolissimi. Nel C. Leuckartii in- 
vece le fibre radiali sono più robuste che non negli altri Calliohothrium 
che ho osservati. 

Stabilita cosi la struttura dei botridii è da osservare come la 
disposizione delle fibre muscolari possa determinare i movimenti dei 
botridii medesimi. Le fibre radiali per la loro contrazione accorciano 
il botridio ed allargano la sua cavità, mentre le fibre equatoriali e le 
orizzontali e longitudinali, contraendosi, restringono la cavità e de- 
terminano un allungamento del botridio. Il botridio accessorio si 
muove indipendentemente dal botridio propriamente detto ed in esso 
essendo la stessa la disposizione delle fibre muscolari, queste agiscono 
nella stessa guisa che nel botridio principale. 

Nel determinare l'allargamento della cavità così del botridio come 
del botridio accessorio hanno pure parte le comissure muscolari del 
capo che descriverò più oltre. 

Musculatura della testa. Muscoli longitudinali degli 
uncini. ZsciiOKKE dice che nello S. p. »nous y trouvons déjà les 
muscles destinés à mouvoir les crochets des Calliohothrium'^ (XXXV. 
1 8) . Già il Wagener aveva intravvisti e disegnati nel suo S. cepolae 
rubescentis (XXIV fig. 96, scolice col capo invaginato) quattro fasci 
muscolari che cominciavano verso l'estremità caudale dello scolice ; 
ma egli non vide dove essi si terminavano. I muscoli motori intrav- 
visti dal Wagenekc di cui parla lo Zsgiiokke, io ho ritrovati e seguiti 
nello S. p. (tav, 6 fig. 8, tav. 7 fig. 10, 12 mlu): essi in numero di 
quattro cominciano verso la estremità del corpo dello scolice, s'ispes- 
siscono alquanto nel mezzo e poi vanno mano mano assottigliandosi 
nel capo per terminarsi nella parte anteriore della faccia dorsale 
dei botridii e dei botridii accessorii (tav. 6 fig. 8). Comparando le 


106 Fr. Sav. Monticelli 

sezioni di scolice polimorfo con le sezioni del capo di differenti specie 
di Calliobothrium e con accurate osservazioni fatte sul vivo ho po- 
tuto convincermi che questi 4 fasci muscolari per il loro decorso e 
la loro posizione nel capo sono simili a quelli che nel C. coroUalum^ 
C. Duj'ardini, C ßUcolle, C. verticillahim e C. Leuckartii vanno 
ad inserirsi agli uncini. Chiamerò questi fasci muscolari muscoli 
longitudinali degli uncini. 

Nei C. ßlicolle, C. coroUatutn, C. Dujardinii e C. verticillaüim 
io ho osservato che i quattro fasci muscolari al termine del collo e 
sul principio del capo si dividono ciascuno in due fascetti^, sicché 
ogni botridio riceve due fasci muscolari destinati al suo paio di un- 
cini 2. Nello aS'. />. quantunque avessi attentamente osservato non mi 
è riescito osservare lo stesso fatto ; forse la divisione in 2 di ciascuno 
dei 4 fasci primitivi é in rapporto con l'apparire degli uncini si che 
quando questi si formano, quella si determina. E da notare che la 
muscolatura longitudinale degli uncini è più sviluppata e più forte 
nel C. fiUcolle che nel C Dujardinii e C. corollatum ed in queste 
3 specie è ancora più sviluppata che nel C. verticillafutn. 

Ho detto che nello S. p. questi muscoli vanno ad inserirsi sulla 
faccia dorsale dei botridii in vicinanza dei botridii accessorii; ma 
non ho potuto vedere in questi come essi si terminano nei botridii, 
invece ho potuto osservare chiaramente nel C. corollatum e C ßli- 
colle che essi arrivati sulla faccia dorsale dei botridii, come si può 
vedere nelle sezioni frontali dello scolice, traversano le fibre radiali 
e vanno a terminarsi alla base degli uncini (tav. 7 fìg. 5, 17 mlu). 
Nelle sezioni trasversali poi, si possono chiaramente scorgere le se- 
zioni delle fibre longitudinali che vanno ad inserirsi agli uncini 
verso l'estremità del manico di questi ^. In vicinanza degli uncini le 
sezioni dei muscoli appariscono nel mezzo del botridio (tav. 7 fig. 9 
mlu) e poi vanno mano mano disponendosi lungo la faccia dorsale 
dei botridii (tav, 7 fig. 19, 27 mlu) e finiscono per scomparire del 
tutto dopo poco. 


1 Questo fatto era stato già notato dal Van Beneden (1 pag. 134) nel C 
Dujardinii. 

2 I miei preparati di C. LeucJcartii non mi hanno permesso di accertarmi 
se anche in questa specie si trovi la stessa disposizione dei muscoli longitu- 
dinali degli uncini, ma è assai probabile che anche qui essi si bipartiscano per 
inserirsi agli uncini: ciò a giudicare da una preparazione fatta in glicerina. 

3 Negli uncini del C. ßlicoUe , C. corollatum e C. Dujardinii, perchè essi 
all' apice sono biforcati, chiamo manico la parte indivisa degli uncini e forcina 
i due rami dei medesimi. (Vedi tav. tì fìg. 11, 12 m. f e tav. 7 fig. 30 m.f.) 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 107 

I grossi fasci muscolari long-ìtudiuali degli imciui, chiaramente 
viì^ibili a fresco per trasparenza, si perdono nella muscolatura lon- 
gitudinale del corpo, nelle specie a collo distinto, alla base del collo 
medesimo [C. Dujardinii^ C. fiìicolìe ^ C. corollatum) e nelle specie 
senza collo (1 pag. 81, 82, C. verticillatum] nel primo articolo del 
corpo che io chiamo collo. Nel C. corollatum e C.ßlicoUe dai muscoli 
longitudinali degli uncini prima che essi penetrino nei botridii per 
recarsi agli uncini partono dei fasci muscolari che vanno ai botridii 
accessorii (tav. 7 fìg. 5 mlba). Lo stesso fatto ho pure osservato in 
sezioni longitudinali frontali del C. verticillatum. — I muscoli lon- 
gitudinali ho ancora osservati in molti scolici liberi di Tetrabotri- 
di che ho trovato nei Teleostei ed in alcuni Cefalopodi del nostro 
golfo. 

I muscoli longitudinali provenienti dalla muscolatura del corpo 
che vanno agli uncini ed al rostello delle Tenie descritti e figurati 
dal NiTSCHE (pag. 181 — 197, tav. 9 fig. 1, 2, 5 — 7), dallo Steude- 
NER (pag. 32—36 tav. 28 fig. 8 ecc.), dal Moniez (1 pag. 131—134) 
e dal NiEMiEC (2 pag. 600 pi. 19 fìg. 1, pi. 20 fig. 1), e nei Cisti- 
cerchi dallo stesso Moniez e dal Crety (pag. 6 — 7 tav. 1 fìg. 4), 
come le fibre muscolari longitudinali che vanno agli uncini del capo 
di alcuni Botriocefali ' sono a mio avviso da considerarsi omologhi 
ai muscoli longitudinali degli uncini dei Calliohothrium. 

Considerando come fulcro il punto dove il manico degli uncini si 
biforca a formare la forcina, si avrà una leva di primo genere nella 
quale la potenza è data dai muscoli longitudinali degli uncini e la 
resistenza dalla forcina, ed è evidente che la contrazione dei primi 
determinerà l'alzamento della forcina. 

Muscoli motori dei botridii. Fra i quattro botridii dello 
S. p.., all'altezza del sopimento che divide i botridii accessorii dalla 
prima cavità dei botridii, esistono quattro grossi fasci muscolari tras- 
versali i quali uniscono insieme diagonalmente i botridii dei due lati, 
e s'intersecano fra loro determinando una figura romboidale. Queste 
commissure muscolari che dirò diagonali anteriori esìstono 


1 Nel B. nncrocephalus Eud. ho osservato che al di sopra dei botridii intorno 
alla parte slargata del capo, disciforme o cupuliforme, si trova una corona fatta 
di più serie di uncini, piccoli assai, ma che ricordano quelli delle Tenie ai quali 
Bono somigliantissimi. Dalla muscolatura longitudinale partono fibre che vanno 
agli uncini e fra questi sono tese delle serie di fibre muscolari. Tanto le prime 
che le seconde fibre per la loro disposizione ricordano perfettamente quelle de- 
scritte nelle Tenie. 


log Fr. Sav. Monticelli 

in tutti i Calliohothrimn adulti e vanno ad inserirsi verso le due 
estremità della faccia convessa dei botridii (tav. 6 fig. 2 mcla\ tav. 7 
fig. 9, 14 mela). Nei CalUohothrium adulti e specialmente come ho 
chiaramente osservato nel C. corollatum e C. filicolle^ alla medesima 
altezza dei botridii, si trova un altro sistema di commissure muscolari 
trasversali che uniscono fra loro i botridii lateralmente e dorso-ven- 
tralmente e s'intersecano a croce. Esse sono assai più sottili delle 
commissure diagonali anteriori (tav. 6 fig. 2 m,tu\ tav. 7 fig. 9, 14 mtu). 
Questi muscoli dividendosi in fine fibrille, pervenuti alla faccia convessa 
dei botridii, in vicinanza del sepimento traversano le fibre radiali e 
alcune vanno ad inserirsi verso la base del manico degli uncini, altre 
si perdono sulla faccia convessa dei botridii (tav. 7 fig. 9 t). Questo 
strato di fibre è abbastanza spesso perchè comincia verso la base 
del manico degli uncini e si continua quasi fino dove gli uncini si 
biforcano a formare la forcina. Dirò questi sistemi di muscoli, mu- 
scoli trasversali degli uncini. Essi sono in antagonismo con 
i longitudinali degli uncini, perchè il loro contrarsi determina 
Tabassarsi della forcina. 

Nelle Tenie Nitsche (Taf. 9 fig. 1, 2, 4, 5—7), Moniez (1 
pag. 131 — 134), Steudener (pag. 32 — 36 tav. 28) hanno descritto 
una forte muscolatura trasversale degli uncini del rostello e recen- 
temente il NiEMiEC (2 pag. 600 PI. 19 Fig. 1) nella T. coenurus ha 
dimostrato esistere, contrariamente alle affermazioni del Nitsche, una 
sorta di transizione fra le commissure fibrillari muscolari del capo 
delle Tenie e la muscolatura trasversale degli uncini. Considerando 
le descrizioni e le figure date dagli autori summentovati e special- 
mente quelle del Nitzsche e Niemiec della disposizione di questi 
muscoli, credo di poter ammettere che essi sono gli omologhi dei mu- 
scoli trasversali degli uncini dei CalUohothrium. Lo stesso penso 
che debba dirsi dei muscoli trasversali degli uncini a corona della 
testa di alcuni Botriocefali [Bothr. microcephalus) che ho sommaria- 
mente descritti nella nota a pag. 107. 

Verso la base dei botridii dello S. p. esistono altre quattro grosse 
commissure trasversali diagonali, disposte come le precedenti, che dirò 
commissure diagonali posteriori (tav. 6 fig. 2, 8 mdp^ tav. 7 fig. 11 
mdjì) . Nei Calìiohothrmm adulti e negli Scolex in cui son già netta- 
mente de terminate le cavità dei botridii, queste seconde commissure 
posteriori diagonali corrispondono sul lato dorsale della 2" cavità, cioè 
tra 2" e 3° sepimento. Queste si vedono chiaramente osservando a fresco 
lo S. p. Il Van Beneden nel suo >S. cyclopteri (IV 4 tav. 1 fig. 18) 


Contribuzioni allo studio ilella fauna clmintologica del golfo di Napoli. 1 09 

figura tra i due botridii, a sinistra, una sorta di fascetto che li unisce. 
Esso è evidentemente da riferirsi alla eommissura muscolare posteriore 
che il Van Beneden ha intravveduta, ma non seguita. La presenza 
di (queste grosse commissure posteriori è certamente in rapporto col 
modo di attacco dei botridii sull' asse del capo ed esse appunto si 
trovano nel C. coroìlatum^ C. ßUcoIle^ C. Dujardinii ai quali più si 
avvicina lo S. /».; mentre pare mancano negli altri Calliohotìmum 
perchè io non le ho osservate né nel C. verticillatum ^ né nel C. 
LeucHartn, nei quali i botridii non aderiscono al capo per la loro 
parte posteriore. Nei Calliohothrium adulti provvisti di botridii ac- 
cessorii, come ho potuto vedere specialmente nel C. corollatuìn, si 
trovano altri fasci muscolari diagonali disposti come gli anteriori, i 
quali uniscono i botridii accessorii, che dirò commissure diagonali 
dei botridii accessorii (tav. 6 fig. 2 mba; tav. 7 fig. 7, 33 mha). 
Fra i botridii accessorii dello S. />., non ho potuto scorgere queste 
commissure; ma io credo che anche qui esse possano trovarsi. 

A questo complicato sistema di fasci muscolari della testa de- 
vono certamente riferirsi »die quer zwischen den Bothridien ausge- 
spannten Muskelbänder, die sich auf verschiedener Höhe des Scolex 
wiederholen und auf Querschnitten eine rhombische Figur bilden« di 
cui parla lo Zschokke (3 pag. 164) a proposito della muscolatura 
della testa dei Cestodi nella sua nota preliminare. Le commissure 
muscolari diagonali servono a ravvicinare i botridii dei lati opposti 
e nello stesso tempo sussidiano le fibre radiali nell' allargamento dei 
botridii. 

Commissure muscolari più o meno sviluppate e diversamente 
disposte si trovano pure in altri Cestodi. Nei Botriocefali [B. ru- 
gosus, hians^ microcephalus) ho visto delle fine fibre muscolari che 
partono dai margini esterni del botridio di un lato ed incrociandosi 
nel mezzo della testa con quelle del lato opposto s'inseriscono nel 
mezzo del botridio dell' altro lato. Nella fig. 12 della tav. 6 il 
MoNiEz (2) disegna queste commissure molto primitive; ma non 
le descrive. Nelle tenie [T. coenurus] il Niemiec disegna nella 
fig. 9 delle commissure muscolari »que relient les fonds des ven- 
touses« dello stesso lato (1 pag. 31) e in altro lavoro posteriore de- 
scrive meglio queste commissure «qui s'insérant sur les parois des 
ventouses les réunissent en se croisant entre elles« (2 pag. 600 pi. 19 
fig. 1). Nello stesso lavoro fa cenno di fibre meridiane che par- 
tendo dall' orifizio della ventosa si terminano nel parenchima dello 
scolice così nella T. coenurus (2 pag. 600 pi. 19 fig. 2), come 


no Fr. Sav. Monticelli 

nelle T. mediocanellata (pi. 20 fig. 2), T. elliptica (pag. 622 pi. 21 
fig. 1), T. serrata (pi. 20 fig. 3). 

Muscoli retrattori dei botridii. Osservando a fresco al- 
cuni grossi individui di S. p. con i botridii a sviluppo quasi completo 
ho intravveduto partirsi dalla base di ciascun botridio un fascetto 
muscolare che sembrava legarlo al collo. 

Questi fascetti sono stati già figurati dal Pintner (tav. 1 fig. 3) 
nel suo C. corollatum della Torpedo ed io li ho osservati nel C. 
corollatum dello Scyllium e nel C.ßlicolle della Torpedo ed una sol 
volta li ho intravveduti a fresco nel C. Dujardinii. 

Questi fasci muscolari chiaramente visibili a fresco, sono formati 
da fibre della muscolatura longitudinale del corpo le quali si riuni- 
scono insieme e facendosi strada attraverso il parenchima, come 
ben ha osservato lo Zschokke (3 pag. 163), vanno ad inserirsi sulla 
base della faccia dorsale dei botridii (tav. 6 fig. 2, tav. 7 fig. 10 mrh). 
Simili fasci muscolari provvenienti dalla muscolatura longitudinale 
del corpo che vanno ai botridii sono stati osservati dallo Zschokke 
in diverso numero e disposizione in altri Tetrabotridi e dal Crety, 
come largamente esporrà in un prossimo suo lavoro, in una specie 
di Solenoforo. Anche io ho potuto riscontrarli in alcune specie di 
Botriocefali. Nel B. niicrocephalus specialmente, ho visto delle fine 
fibre muscolari longitudinali del corpo che andavano a perdersi alla 
base dei botridii. 

Nelle Tenie il Nitsche ed il Niemiec (1 pag. 31 pi. 1 fig. 12, 
2 pag. 600 pi. 20 fig. 6) hanno osservato che le fibre longitudinali 
prima d'arrivare al rostello ed agli uncini danno fibre alle ventose. 
Non esito a considerare queste fibre «qui s'attachent sur les ventouses« 
delle Tenie, come le fibre dei Tetrabotridi di cui parla lo Zschokke 
come quelle del Solenoforo e dei Botriocefali omologhe ai muscoli 
testé descritti nei Calliohothrium e nello ^S*. p. e che dirò »retrattori 
dei botridii«. 

Questi muscoli retrattori dei botridii sono certamente in 
rapporto col modo di attacco dei botridii suU' asse della testa. 

Infatti essi si trovano cosi disposti, come li ho descritti, nei 
Calliohothrium sopra menzionati, perchè i botridii aderiscono al capo 
per tutta la loro lunghezza, mentre in alcuni altri nei quali i bo- 
tridii non aderiscono per tutta la loro lunghezza all' asse del capo, 
sono disposto alquanto diversamente. Nel C. verticillatum nel quale 
l'asse del capo è molto più largo del collo che è sottilissimo e breve 
(tav. 7 fig. 6) i botridii, come ho detto innanzi, sono liberi per la 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 1 ] 1 

metà posteriore. Il Van Bene den nella figura del suo C. verticil- 
ìatum disegna verso la metà della faccia dorsale di ciascun botridio, 
prima ancora che aderissero alla testa, due ligamenti che vanno 
all' asse del capo, cosi nell' adulto, che nello scolice libero, e nel 
testo scrive »quand la botridie s'écarte, on voit Ics brides qui unis- 
seut cet Organe au corps« (1 pag. 139 pi. 12 fig. 2, 3). Questi liga- 
menti descritti dal Van Beneden non esistono; ma invece l'asse del 
capo, la dove aderiscono i botridii si allarga ancora di più per ab- 
bracciarli. In questo punto si scorgono benissimo cosi a fresco come 
in sezioni frontali, evidentissimi i retrattori dei botridii che partendo 
dalla muscolatura longitudinale del corpo vanno ad inserirsi sulla 
loro faccia dorsale (tav. 7 fig. 6 mrb] . Anche nel C. Leuckartii nel 
quale i botridii non aderiscono per tutta la loro lunghezza, si ri- 
trovano i retrattori dei botridii: essi s'inseriscono sulla loro faccia 
dorsale nel punto dove si attaccano all' asse del capo. 

La presenza dei muscoli retrattori dei botridii , aventi la stessa 
origine dalla muscolatura longitudinale del corpo pare un fatto co- 
stante nei Cestodi ed essi sembrano più sviluppati in quelli nei quali 
gli organi di adesione sono più complicati, variando naturalmente 
di disposizione e di numero secondo il diverso modo di essere di 
questi, mentre, o si semplificano e vanno riducendosi in quei Cestodi 
nei quali i mezzi di adesione si riducono a delle semplici ventose, 
come nelle Tenie, o si trovano accennate nelle forme più semplici di 
boti'idii, come nei Botriocefali. 

Ho chiamato questi muscoli retrattori dei botridii; ma essi 
hanno anche l'altra funzione, contraendosi, di determinare insieme 
alla muscolatura longitudinale degli uncini la contrazione del collo. 

Il complicato sistema di commissure muscolari trasversali di mus- 
colatura degli uncini e di muscoli retrattori che si vedono nello 
scolice dei Calliohothrium in generale, e cosi sviluppato special- 
mente nei C. corollatum^ C. ßlicoUe e C. Dujardimi è in relazione 
con la grande mobilità dei botridii e forma tutto un insieme armo- 
nicamente disposto e coordinato da permettere quella rapidità mera- 
vigliosa di movimenti che si osserva nei botridii di queste specie di 
Ca Ilio bothrium. 

Il NiEMiEC (3 pag. 27 — 28) ha descritto come per mezzo di 
questi movimenti il C. corollatum si attacca alle pareti intestinali 
deir ospite ; ora lo studio fatto del complicato sistema muscolare della 
testa di questa specie e del C. filicolle mi permette completare l'osser- 
vazione del NiEMiEC stabilendo i rapporti funzionali che passano tra i 


112 Fr. Sav. Monticelli 

diversi muscoli. Niemiec scrive che i botridii dei lati opposti si con- 
traggono e si allargano in seguito a contrazioni della muscolatura 
radiale ed allora sono spinti oltre gli altri botridii. Questa osser- 
vazione è vera in parte, perchè i movimenti dei botridii si com- 
piono alquanto diversamente. Per essere più chiaro indicherò con 
le lettere A — B e A' — B' i botridii opposti diagonalmente (tav. 6 fig. 2). 
Il botridio A per la contrazione delle sue fibre equatoriali e longi- 
tudinali e orizzontali si allunga e si spinge innanzi superando per 
metà della sua lunghezza gli altri botridii, allora le commissure 
trasversali diagonali si contraggono e determinano l'allargamento del 
botridio opposto B; questo si allunga immediatamente e si spinge 
innanzi. 

Ma non appena il botridio ^ si è spinto innanzi ecco il retrat- 
tore del botridio A si contrae e il botridio si allarga e per mezzo 
delle commissure trasversali tira indietro il botridio B. 

Questi movimenti dei due botridii A — B opposti diagonalmente 
sono così rapidi che non appena ^ si è spinto innanzi B lo ha 
raggiunto e non cosi ^ si è ritratto, che 5 lo ha seguito; così si trovano 
per un istante quasi insieme spinti innanzi o retratti ed alla prima 
osservazione sembra che i due botridii si muovano simultaneamente 
come credeva il Niemiec. 

Mentre ciò avviene entrano in movimento con lo stesso mecca- 
nismo i botridii opposti A'—B' e quando questi si ritraggono rinco- 
minciano i precedenti A—B. 

Insomma tanto fra i due botridii A — B quanto fra le due coppie 
A — B, A' — B' si osserva un movimento di altalena sicché, in breve, 
quando A si allunga e si spinge innanzi, B è contratto e quando B 
comincia ad allungarsi e a protendersi A si contrae, e mentre A — B 
per breve si trovano entrambi contratti entrano in moto A'—B'. È 
da notare che il movimento di altalena è molto più rapido tra i due 
botridii opposti che tra le due coppie di botridii. 

Quando il botridio A si allunga e si spinge innauzi i suoi due 
uncini si elevano, perchè contemporaneamente si contraggono i mus- 
coli longitudinali degli uncini, e quando il botridio si allarga e si 
raccorcia i muscoli trasversali degli uncini si contraggono e fanno 
abbassare la forcina degli uncini. 

Allorché il botridio si spinge innanzi il botridio accessorio si dilata 
e si allarga, mentre si contrae e si restringe quando il botridio si 
ritrae e si allarga. Il botridio A spingendosi innanzi, come si è 
visto, determina la contrazione del corrispondente muscolo longitudi- 


Contribuzioni allo stiitlio dellix fauna clmintologica del golfo di Napoli. 111^ 

uale degli uuciui, clic si propaga anche al collo nel quale questo si 
perde. Quando poi A si ritira, allargandosi, per Tazione del retrat- 
tore del botrrdio, non ripiglia il suo posto primitivo ma occupa una 
posizi(»ne intermedia tra le due. Intanto la contrazione del retrattore 
tira innanzi il collo. Estendendo i fatti osservati nel botridio A a 
tutti gli altri botridii si vedrà come i movimenti della testa per mezzo 
dei muscoli longitudinali degli uncini e i retrattori dei botridii si 
propagano al collo e il movimento di allungamento e contrazione di 
quesf ultimo genera un leggiero movimento di progressione di tutta la 
strobila. Ciò lio potuto vedere osservando l'animale in acqua di mare. 

Tutti questi movimenti così complicati che ho potuto osservare 
anche nel C. verticillatum si compiono con tale rapidità che è diffi- 
cilissimo poterli bene apprezzare e si richiede a ciò molta pazienza. 
Ora bisogna vedere come questi movimenti servano all' animale per 
attaccarsi. Messo un C. corollatum vicino un pezzo di intestino, si 
vede che appena il botridio A^ spingendosi innanzi ha toccata la 
parete intestinale, il botridio accessorio, dilatandosi, vi si attacca for- 
temente, poi immediatamente si attaccano alla lor volta gli altri botri- 
dii accessorii. 

Appena aderiti i quattro botridii accessorii si contraggono i muscoli 
longitudinali degli uncini e questi alzandosi si conficcano nel tessuto : 
contemporaneamente si contraggono fortemente i muscoli trasversali 
degli uncini e le commissure muscolari anteriori e fanno divaricare 
indietro i botridii i quali si dispongono quasi orizzontalmente alla super- 
ficie della mucosa intestinale. La contrazione dei muscoli trasversali 
degli uncini fa sì che questi, rialzati dalle contrazioni dei muscoli lon- 
gitudinali, si abbassino e nell' abbassarsi fanno leva nella mucosa e 
spingono il capo in quest' ultima mentre i botridii aderiscono per 
la prima cavità. Le contrazioni delle commissure diagonali poste- 
riori riavvicinano al capo i botridii divaricati e permettono alla testa 
di infossarsi completamente nella mucosa intestinale dalla quale 
fuoresce il solo collo. 

Parlando della struttura dei botridii, ho fatto rilevare che i 
sepimenti sono come dei ponti gettati da un margine all' altro del 
botridio e sono formati di fibre radiali intramezzate di fibre oriz- 
zontali queste, quindi, contraendosi corrispondentemente a quelle del 
botridio, l'arco del ponte si alza e così entra in quel vuoto un pezzo 
di mucosa ed è ancor meglio assicurata la fissazione del capo. Questo 
complicato processo di adesione spiega la difficoltà che si prova a 
estirpare la testa dei Calliobothrium, specialmente del corollatum^ dalle 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 8. 8 


114 Fr. Sav. Monticelli 

pareti della valvola spirale del loro ospite. Essi si fissano di buona 
ora, sicché, osservando la mucosa della valvola spirale, si vedono come 
delle piccole code che fuorescono , le quali altra cosa non sono che 
il collo, questo con le prime proglottidi di un giovane Callioho- 
thrium. 

Nello S. 2^. si ripetono gli stessi movimenti dei botridii che nei 
Cali, adulti, ma con minore rapidità. Qui invece la ventosa termi- 
nale per la contrazione delle sue fibre equatoriali si spinge innanzi 
e si allunga, e per quella delle fibre radiali e meridiane si ritrae e 
si allarga con maravigliosa rapidità e trasporta innanzi la parte an- 
teriore del capo. Per la contrazione dei suoi quattro muscoli retrat- 
tori, che più innanzi descriverò, tira innanzi i botridii; questi si 
muovono e trasmettono il movimento al corpo e cosi si determina quel 
movimento di progressione che si osserva nello S. j»., quando lo si 
guarda al microscopio in acqua di mare. L'Olsson (pag. 32) scri- 
veva che i più piccoli *S'. j). hanno grande rassomiglianza con un 
Monostoma per la ventosa anteriore che si muove come un aceta- 
bolo, ed invero lo scolice polimorfo, per i movimenti di allarga- 
mento e di costrizione della ventosa terminale e per il rapido spin- 
gersi innanzi e ritrarsi di questa, ricorda moltissimo i movimenti della 
ventosa boccale e della parte anteriore del corpo dei Trematodi in 
generale e specialmente dei Distomidì e dei Monostoniidi. 

Quando lo *S'. p., come ho già innanzi notato, si attacca ad un 
corpo qualsiasi, ciò avviene sempre per mezzo della ventosa termi- 
nale : finché esiste questa, non ho mai veduto i botridii aderire. 

Ventosa terminale. Molin nel descrivere il suo nuovo aS'. cras- 
sus (XXVII pag. 8, sp. 2) diceva »la ventosa terminale somigliare per- 
fettamente a quella di un Distomo, e questo essere il carattere dif- 
ferenziale che distingue la nuova specie da tutti gli altri scolici da 
me veduti«. Infatti quel che colpisce a prima giunta l'osservatore 
nello S. p. è appunto il singolare aspetto della ventosa terminale la 
quale si assomiglia assai alla ventosa boccale di un Trematode, ne 
differisce solo perché non é pervia (tav. 6 fig. 1, 3, 5, 6, 8 vt) . 

La fina struttura di questa ventosa giustifica pienamente la so- 
miglianza che essa mostra all' aspetto con la ventosa boccale dei 
Trematodi, e per lo contrario non permette un ravvicinamento alle 
ventose della testa dei Tenioidi descritte da Niemiec (1) alle quali 
a prima giunta ero tentato di paragonarla. Le sezioni frontali dello 
scolice mostrano innanzi una sorta di anello, aperto anteriormente, 
ben distinto dai tessuti circonvicini. Quest' anello è la sezione della 


Contribuzioni allo studio della fauna clmintologica del golfo di Napoli. 1 15 

ventosa terminale e la cavità dell' anello la cavità della ventosa o 
camera acetabolare, che è ricoverta dalla cuticola (tav. 7 fig. 12 evo). 
L'anello è formato di uno strato di fibre radiali simili assai a quelle 
delle ventose dei Trematodi ; queste non si attaccano direttamente alla 
cuticola ma lasciano uno stretto spazio (tav. 7 fig. 12 e 26 /r). 

Questo strato di fibre radiali che forma la massa muscolare 
della ventosa terminale era stato certamente intravveduto dal Wa- 
GENER il quale nel suo S. cepolae rubescentis (XIV fig. 96, 97) 
disegna una sorta di cerchietto più scuro del resto della ventosa 
che limita un disco chiaro , e queste figure del Wagener rendono 
mirabilmente l'immagine che si ha dell' anello formato dalle fibre 
radiali in sezione ottica, osservando a fresco lo aS'. />. , abbassando 
ed elevando il tubo del microscopio. Fra le fibre radiali si trovano 
disseminati dei corpicciuoli che hanno aspetto rotondeggiante e se- 
guono la concavità della ventosa (tav. 7 fig. 12). Nelle ventose di 
molti Trematodi (Distomidei) sono stati osservati simili corpicciuoli 
ed il Looss (pag. 399 — 401) e lo Ziegler (pag. 552) ed altri ancora li 
ritengono cellule di tessuto congiuntivo. Il Niemiec (1 pag. 43 — 46) 
nelle ventose del Tristomum molae^ invece li chiama semplicemente 
elementi parenchimatosi. Son d'opinione che i corpuscoli che si tro- 
vano fra le fibre radiali della ventosa terminale dello «S'. p. (tav. 7 
fig. 26 ctc] sono omologhi a quelli dei Trematodi (cellule di tessuto 
congiuntivo). Secondo le recenti ricerche del Wright e Macallum 
(pag. 29) queste cellule nella ventosa di Amphistomum subckwatum 
e nella faringe di Sphyranura Osleri hanno una struttura complicata 
e sono in rapporto con il sistema escretore e quindi >^are in ali pro- 
bability renai in functiou". 

Esternamente allo strato di fibre radiali si trova nella ventosa 
terminale uno strato di fibre circolari molto chiaramente visibili a 
fresco (tav. 7 fig. 32 /e) e già accennato nei disegni degli scolici del 
Van Beneden (IV. 4, XXI 1, 2, XXX) e del Fraipont (XIX. 2). 

Internamente ancora a questo strato di fibre circolari si scorge un 
altro strato di fibre muscolari longitudinali assai più sottili delle prece- 
denti le quali si irraggiano dalla convessità della ventosa verso l'ori- 
fizio (tav. 7 fig. 25 ym). Nella figura dello Scolex cepolae ruh. (XIV 
fig. 96) del Wagener si scorge accennato nel disegno questo strato. 

Questi due sistemi di fibre sono certamente da paragonarsi alle 
fibre meridiane ed equatoriali esterne descritte dagli autori in molti 
Trematodi, per es. dal Sommer nel D. hepaticum e dal Looss neli>. reti- 
cìdatum. Quest' ultimo descrive pure nel D. reticulatum (pag. 432) 


116 Fr. Sav. Monticelli 

un secondo sistema di fibre meridiane ed equatoriali interne; ma 
questo manca in altri Trematodi, ed io non ho potuto osservarlo nella 
ventosa terminale dello *S'. p. 

Nelle figure dello 8. p. del Van Beneden (XXI, 1 fig. 2, XXX 
fig. 7, 8) e del Fraipont (XIX, 2 fig. 1), nelle quali questi autori lian 
disegnato lo strato di fibre circolari, questo pare interrotto nel bel 
mezzo della ventosa da un solco. Questo solco è dovuto ad un effetto 
ottico determinato dai movimenti della ventosa. Infatti, quando la ven- 
tosa si allunga per la contrazione delle fibre circolari, come ho potuto 
osservare, la cavità della ventosa sì restringe spesso tanto che le fibre 
radiali si ravvicinano, cosi che tutta la cavità acetabolare si riduce ad 
un solco che traversa nel mezzo tutta la lunghezza della ventosa ed in 
corrispondenza del solco o lo strato di fibre circolari sembra interrotto. 
Questo stesso aspetto può esser determinato pure dalle fibre longitudinali 
per la loro medesima disposizione della quale ho innanzi parlato, perchè, 
nel dilatarsi della ventosa, per la contrazione delle fibre radiali e longi- 
tudinali, queste sembrano convergere tutte lungo la linea mediana della 
ventosa, come è accennato appunto nella figura 25 della tavola 7, ed 
allora pare che la ventosa sia percorsa per tutta la lunghezza da un 
solco, il quale fa parere interrotte in quel punto le fibre circolari. 
Come ho innanzi detto, la ventosa terminale dello S. p. non è 
paragonabile alle ventose della testa delle Tenie, infatti in questa 
non ho potuto osservare una membrana limitante la ventosa dal tes- 
suto interno, né delle fibre incrociantesi. né delle fibre circolari attorno 
l'orifizio della ventosa, descritte nelle ventose delle tenie dalNiEMiEC (1). 

L'Olsson ha giustamente osservato nel suo S. No. 7 (XXXV. 
16 pag. 32) che la ventosa terminale è più sviluppata nei giovani in- 
dividui dello S. p. e tende a scomparire a misura che lo scolice si 
trasforma in Calliohothrimn. Infatti nei due Scolici del Wagener 
(XXXVI) essa più non si scorge, come più non l'ho potuto vedere a 
fresco in giovani forme di Cali, corollatuni e C. filicolle. Essa è 
senza dubbio, per i fatti innanzi esposti, un organo di adesione che 
esiste finché i botridii hanno raggiunto il loro completo sviluppo e si 
sono formati gli uncini, quando cioè lo scolice ha mezzi definitivi per 
potersi fissare alle pareti della mucosa intestinale. 

Nei Calliohothrium adulti lo Zschokke (1 pag. 137) scrive che »Les 
restes rudimentaires de la ventouse centrale, placés sur le sommet de 
la téte du S. p.^ se retrouvent chez Calliobothrimm. Le mie osser- 
vazioni non mi permettono di confermare in tutti i Calliohothrium le 
asserzioni dello Zschokke, perchè solo nei C. corollatum^ C. filicolle 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 117 

e C. Dujardinn ho potuto riconoscere im rudimento della ventosa 
terminale dello *S'. />.; ma non nel C. Leuckartìi, né nel C. verti- 
cillat(cm. 

Questo rudimento, secondo io credo, consiste in una sorta di av- 
vallamento cavità che si trova nella parte anteriore dell' asse della 
testa scavata fra i quattro sporgenti botridii accessorii dai quali è 
circoscritta. 

Nel C. verticillatum ^ invece, l'asse del capo si termina in una 
specie di cocuzzolo o mammelloncino che si spinge alquanto oltre i 
botridii accessorii, come è stato ben disegnato dal Wagener (1 tav. 22 
fig. 274) e dal Van Beneden (1 PI. 12 fig. 2, 3) e come io ho po- 
tuto osservare così a fresco come su sezioni della testa, e questo 
cocuzzolo si mostra in queste ultime, formato di tessuto parenchima- 
toso, né ho potuto scorgervi accenni di una fossetta o cavità nella 
sua parte anteriore. 

Neir AntJiocephalus elongatus il Lang (2 pag. 399) ha trovato 
nella parte anteriore del capo una fossetta che è il rudimento della 
ventosa anteriore ed egli scrive aver pure trovati chiari rudimenti 
della ventosa anteriore nel RhyncJiohothrimn corollatum. 

Lo ZscHOKKE (3 pag. 164) ha trovato nel Tetrahothrium longi- 
colle delle glandoli salivari rudimentali simili a quelle descritte dal 
Lang (2 pag. 394 — 395) nell' AntJiocephalus elongatus^ Tetrarhynchus 
gracilis e nell' Amphilina foUacea. (Queste sono le »problematischen 
Zellen« del Salensky, tav. 31 fig. 17 A. B.) 

Neil' Amphilma le numerose glandole salivari sboccano nella 
ventosa anteriore poco sviluppata; nell' A. elongatus nel fondo della 
fossetta anteriore che è il rudimento della ventosa. Nel C. corolla- 
tum anch' io ho creduto scorgere delle cellule glandolari , ma i miei 
preparati non mi permettono di dir nulla di certo. 

Queste glandole salivari dei Cestodi, come giustamente pensa il 
Lang, sono da considerarsi omologhe alle glandole che sboccano nella 
ventosa boccale e nella faringe di molti Trematodi ^ e che egli ha 
descritte in alcuni Rabdoceli (3), nei Policladi (4) e nei Tricladi (5 
pag. 195—196). 

Nelle sezioni frontali dello S. p. ho visto delle fibre muscolari 
che partono dai lati e dal fondo della ventosa terminale e si inseri- 
scono sulla faccia dorsale di ciascuno dei quattro botridii. Indico 


' Secondo il Leuckart (2. Abtli. pag. 32 — 33) solo le glandole delia fa- 
ringe di alcuni Trematodi (Polystomea) meritano il nome di glandole salivari, 


118 Fr. Sav. Monticelli 

queste fibre muscolari col nome di retrattori della ventosa ter- 
minale (tav. 6 fig. 2 mrv^ tav. 7 fig. 12 mn). 

Nel C. coroUatum e nel C. f limile ho visto far capo alla cavità 
anteriore della testa delle fibre muscolari che pareva venissero dal 
dorso delle ventose. Io penso che questi muscoli sieno da conside- 
rarsi i rudimenti dei primi. 

Kaiiane ha richiamata Tattenzione sul significato morfologico 
dei rudimenti muscolari del capo della Taenia perf oliata ed ha ac- 
cennato che sieno da considerarsi omologhi degli organi muscolari 
i quali in animali liberi di ordini vicini circondano l'ingresso del 
tubo digerente. 

Lang (1 pag. 399) trova anch' egli nelF Anthocephalus reptans ed 
A. elongatus^ rudimenti di muscoli all' estremità anteriore dello scolice, 
fra le quattro proboscidi, e li considera corrispondenti ai muscoli della 
ventosa di Amphilina o alla muscolatura della ventosa boccale dei 
Trematodi. Lo Zschokke (3 pag. 164) finalmente, scrive »Erwähnen 
müssen wir hier noch die bei allen von uns untersuchten Tänien 
vorkommenden, in der Längsachse des obersten Theiles des Scolex 
liegenden Muskelzapfen. Nach ihrer Zusammensetzung, ihrer Lage 
und ihrem Verhältnis zum Nervensystem sind wir berechtigt, die- 
selben als mehr oder weniger rudimentäre Überreste des Schlundes 
(Trematodenphary nx) anzusehen . « 

Le mie osservazioni ed i confronti fatti mi inducono a conchiu- 
dere che i muscoli che ho indicati col nome di retrattori della ven- 
tosa terminale nello -6'. p. sono da considerarsi omologhi della musco- 
latura della ventosa di Amphilina^ e tanto questa quanto i rudimenti 


1 È da tener conto che \ Anthocephalus elongatus Wag. , \ Anthocephalus 
1-eptans Wag. ed il Tetrarhynchus gracìlis sono forme larvali della famiglia Te- 
trarhynchidae mihi. Questa famiglia che creo a spese delle due del Diesing 
(1 pag. 287—323) Dibothriorhyncha e Tetrabothriorhyncha è equivalente alla sub- 
tribus Tryphanorhyncha del Diesing. — Secondo le mie ricerche la famiglia Te- 
trarhynchidae andrebbe divisa nelle due seguenti subfamiglie con i seguenti generi 
Dibothriorhynchiuae mihi : gen. Dihothriorhynchus mihi {Rhynchohothrium Diesing), 
Tetrabothriorhynchiuae mihi ; gen. Tetrahothriorhynchus mihi [Teirarhynchobothrimn 
Diesing) , Syndesmobothnum Diesing. La prima delle due forme larvali è da ri- 
ferirsi al genere Tetrahothriorhynchus, perchè ha quattro distinti botridii e non 
al genere Dihothriorhjnclius al quale con dubbio lo rapporta il Diesing (1 pag. 
314 — 315). A questo genere invece appartiene la seconda forma larvale A. reptans, 
che ho trovato comunissima nei muscoli del Lepidopus argyreus, e la terza che 
vive in una sorta di grossa capsula che si trova nei muscoli o sospesa alle pa- 
reti esterne del tubo digerente dell' Orthagoriscus mola; ma non molto frequente, 
almeno per le osservazioni ctìe ho fatte finora. 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 119 

muscolari del capo dei Tetrarhynchidcie [Anthocephalus reptans ed 
clanga fus) e Tetvabothì'klae [C. coroUatum] e Taeniadae alla lor 
volta rappresentano nei Cestodi i resti della muscolatura della faringe 
dei Trematodi (e a seconda della inserzione e decorso dei resti 
su accennati rappresentano o i retrattori o protrattori della faringe) , 
E da osservare, in favore di quanto ho detto, che il Wright e Ma- 
CALLUM paragonano alla muscolatura della ventosa di Ampliilina al- 
cuni muscoli che hanno osservati inserirsi sulla ventosa circumorale 
di Sphxjranura Osleri (pag. 17 pi. 1 fig. 6). 

Leuckart nota che molti scolici »tragen zwischen den vier Bo- 
thridien (Saugnäpfen) noch einen mehr oder weniger stark entwickel- 
ten sog. Stirnuapfci. Io ho potuto osservare una ventosa anteriore 
evidentissima in uno ^S'. Phyllohothrii dell' Ommastrephes todarus (che 
credo sia da riferirsi al P. DoJirnii Oerley) e negli scolici di molti 
altri Tetrabotridi che finora non mi è riescito di determinare con cer- 
tezza. In un altro Scolex, probabilmente pure di PhyUohothrium che 
ho incontrato recentemente abbondantissimo nell' intestino di un Le- 
pidopus caudatus (fine dell' ottobre 1887) ho potuto studiare la strut- 
tura della ventosa. Come questi scolici sono abbastanza grandi, 
misuranti in media mm 21/2, le parti istologiche della ventosa sono 
meglio apprezzabili che quelle della piccolissima ventosa terminale 
dello S.p., ed ho potuto constatare, che essa ha la stessa struttura 
di quella di quesf ultimo, sia per i due sistemi esterni di fibre equa- 
toriali e meridiane sia per le fibre radiali. 

In alcuni individui che erano invaginati e che ho fatto mediante 
leggiera pressione svaginare, i botridii non erano ancora del tutto 
formati. 

Osservando a fresco un individuo di questo scolice si vedevano 
abbastanza distintamente partirsi dal fondo della ventosa dei fasci 
muscolari che come nello S. p. mi è parso si inserissero äuI dorso 
delle ventose. 

Negli scolici di Tetrabothridae disegnano pure questa ventosa il 
Wagener (1) ed il Van Beneden (1). Quest' ultimo trova che gli 
scolici di Tetrarhynchidae del Caranx trachurus, nei quali dal disegno 
che ne dà si vedono i botridii appena accennati, »les plus petites 
Scolex qui sont en méme temps les plus jeunes, montrent en avant 
les quatre ventouses autour du bulbe centrai« (1 pag. 147 pi. XV 
fig. 12, 13). 

Il Wagener figura nel capo di un giovane Echeneihothrium variabile 


120 • Fr. Sav. Monticelli 

in mezzo ai pedicelli dei quattro botridii un corpo allungato (myzorhyn- 
chus Dies.) »mit gestieltem Stirnnapf, der mit besonderen Muskeln ver- 
sehen ist« e soggiunge »Bei größeren Thieren scheint er ganz resorbirt 
zu werden, nur einen kleinen Höcker noch darstellend« (1 pag. 85 tav. 22 
tig. 279). I muscoli in numero di due, come li disegna il Wagener, par- 
tono dal fondo della ventosa terminale e vanno ad inserirsi alla base 
dei pedicelli dei botridii. È evidente che questi muscoli sono omologhi 
ai retrattori della ventosa terminale dello S. p. e per conseguenza 
alla muscolatura della faringe dei Trematodi. In individui adulti 
della stessa specie il Van Beneden descrive un bulbo centrale »très 
saillant« e situato nel mezzo dei peduncoli dei botridii e che è ordi- 
nariamente »sphèrique : mais quelque fois il s'allonge en forme de 
trompe et présente en avant une ouverture qui peut s'agrandir« (1 
pag. 119). Se si guarda la figura che il Van Beneden dà dello 
Scolex di questa specie (1 pi. 3 fig. 2, téte du Scolex comprimée sous 
une lame de verre) si vede che il bulbo centrale rassomiglia ad una 
ventosa molto ridotta, e vi si scorge una striatura raggiata attorno 
all' orifizio che si assomiglia alla disposizione delle fibre radiali. In 
un Echeneiboth'ium minimum adulto il Van Beneden parla di un bulbo 
centrale «qui est situé au milieu des quatres appendices, en general 
peu prononcé« (1 pag. 115). 

Il Diesino riteneva questo bulbo con la sua apertura una bocca 
e spesso nei caratteri generici di molti Paramecocotylea (aprocta) e 
Cyclocotylea segna un »os terminale« ovvero »os in apice myzo- 
rhynchi« ed egli infatti ammetteva che tanto la ventosa anteriore degli 
scolici , quanto i rudimenti apparenti dei Cestodi adulti (come negli 
Echeneibothrium ed altri) fossero da riguardarsi la bocca dei Cestodi 
i quali sono privi secondo lui di »tractus cibarius«, e questo suo con- 
vincimento esprime così nei caratteri generali dei Cephalocotylea : 
»Die Mundölfnung befindet sich am Ende des Kopfes entweder un- 
mittelbar oder an der Spitze eines vorstreckbaren Saugrüssels mit 
einfachen oder doppelten Hakenkränzchen (2 pag. 558). 

Quale valore morfologico si deve attribuire alla ventosa termi- 
nale dello S. p.^ì 

Il Lang (2 pag. 398 — 399) ha notato che, considerando perduto 
nella AmpMlina il canale digerente e la faringe, la sua ventosa an- 
teriore, poco sviluppata del resto, per la presenza di glandule sali- 
vari e per la sua muscolatura, corrisponde alla ventosa boccale dei 
Trematodi, alla quale, per la presenza di rudimenti muscolari e di 


Contribuzioni allo studio della t'atiua olinintologica del golfo di Napoli. 121 

glandole salivari, è anche paragonabile il rudimento di ventosa dei 
Tetrarliynchidae {A. clonc/atus , R. coroUatum) , e la ventosa termi- 
nale degli scolici liberi. 

Ora le mie osservazioni sulla struttura della ventosa terminale 
dello >S. p. e dello ».V. Pkìjllobothrii sp. simile a quella della ven- 
tosa boccale dei Trematodi e sulla presenza dei muscoli rappresen- 
tanti la muscolatura delle faringe e la permanenza di resti della 
prima e dei secondi nelle forme adulte di esso S. p. , danno maggior 
peso alle giuste deduzioni del Lang e stabiliscono ancor meglio il 
valore morfologico della ventosa terminale degli scolici liberi. Senza 
entrare in una lunga discussione, che sarebbe qui fuori posto, e 
riservandomi altrove di trattare largamente delle relazioni filogenetiche 
tra i Trematodi e Cestodi, farò alcune considerazioni che i fatti os- 
servati da me , messi in rapporto con quelli degli altri , mi hanno 
suggerite. E queste considerazioni danno nuovo argomento in favore 
delle relazioni, sotto altri punti di vista già trovate da altri, fra 
i Cestodi e Trematodi, le quali, come bene osserva il Minot (pag. 11), 
sono »even much closer than had been supposed«. U Amphilina folia- 
cea va certamente considerata una forma molto semplice di Cestode 
ed, astrazion fatta dalla ventosa anteriore, essa presenta tante ras- 
somiglianze con i Trematodi che prima era fra questi annoverata 
[Monostomum foliaceum). finché il Wagener (3) ed il Salensky 
(pag. 340) e specialmente quest' ultimo, non avessero dimostrato i 
rapporti che la sua interna organizzazione , molto simile a quella 
dei Botriocefali (apparecchio genitale) , presenta con i Cestodi. Ma 
se da uno lato essa accenna ai Cestodi, dall' altro il sistema ner- 
voso, secondo il Lang, è facilmente riducibile a quello dei Trematodi. 
Per queste considerazioni tutti gli autori son concordi nel vedere 
neir Amphilina una forma di passaggio fra Trematodi e Ce- 
stodi. Abbiamo quindi nell' Amphilina un Cestode di forma molto 
primitiva che è privo di organi adesivi (botridii o ventose) e non 
presenta ancora nessun accenno di divisione del corpo, e nello 
stesso tempo un Trematode molto ridotto, giacché oltre all' as- 
senza di tubo digerente , la ventosa boccale è già cosi rudimentale, 
che non serve neanche più a fissare l'animale, come quella dei 
Trematodi più semplici (Monostomidae , Distomidae)'. Ora questa 


1 Molti autori considerano VAmphiptijches urna Grube e Wagener af- 
fino ai Cestodi per l'assenza di apparato digerente e per la presenza di una 
ventosa boccale paragonabile a quella di Amphilina, alla quale la ravvicinano, 


122 Fr. Sav. Monticelli- 

condizione primitiva permanente di Amplnlina cioè di una ventosa 
anteriore paragonabile a quella dei Trematodi, ultimo residuo di un 
apparato digerente sparito, si ritrova transitorio nelle forme giovani 
di altri Cestodi. Infatti in questi non esiste traccia di apparato 
digerente , come nei Trematodi ; ma vi è a ricordarlo una ventosa 
terminale, omologa a quella di Amphilina. Questa ventosa è enorme- 
mente sviluijpata nelle più giovani larve nelle quali non vi è accenno 
di organi adesivi, tanto da farle, come ho notato che osservava I'Ols- 
SON, assomigliare ad un Monostomo^ e va riducendosi, come ho di- 
mostrato, a misura che si vanno sviluppando i cosi differenziati organi 
di adesione che si trovano negli adulti. Essa non rimane che sotto 
forma di rudimento nei Cestodi adulti, sia come fossetta anteriore, 
sia sotto forma di rudimento muscolare della faringe. E questa ven- 
tosa delle larve serve naturalmente, come quella dei Trematodi, a 
fissare lo scolice (finché mancano gli organi adesivi), fatto sul quale 
ho molto insistito. 

In breve, saremmo per tutti i fatti esposti indotti ad ammettere 
una forma ancestrale primitiva trematodiforme di Cestode fornita di 
bocca ed intestino, il quale, è a poco a poco scomparso per effetto 
del parassitismo. E ad attestare la presenza di questo intestino 
scomparso , vi è in alcuni Cestodi adulti, molto semplici, una ven- 
tosa boccale con le sue glandole salivari e la sua muscolatura, come 
condizione permanente (^^/^/?/«7^w«), ed in altri Cestodi: 1) allo stato 
larvale, in Cestodi meno differenziati , evvi una ventosa anteriore 
per struttura e funzione paragonabile alla ventosa dei Trematodi, con 
una muscolatura propria (scolici di Tetrabothridae : Call.^ Tetrah.^ 
Phyll.)^ ed in quelli i)iù differenziati (Tetrarhynchidae) un rudi- 
mento di ventosa sotto forma di fossetta [Anthocephalus elongatus), 


Le nostre conoscenze suU' AmpMptyches sono ancora molto incomplete e sarebbe 
necessario uno studio più accurato per poter ben determinare le sue vere rela- 
zioni con i Cestodi e con i Trematodi; ma per quanto si sa della sua anatomia, il 
ravvicinamento ai primi è abbastanza giustificato, solo \ Amphiptyches andrebbe 
considerata una forma ancora più semplice dell' Amphilina, perchè, se ben si 
considera la descrizione e le figure del Grube e Wagener, si vede chiaro che 
fatta astrazione dalla ventosa anteriore, rassomigliantissima per altro a quella dei 
più giovani scolici, dall' assenza di intestino e del sistema escretore più com- 
plicato assai che nei Trematodi e che accenna un poco a quello di Caryophyl- 
laeus, V Amjyhiptyches è ancora più vicina a questi che non ai Cestodi ; infatti senza 
molto sforzo di riflessione si vede che l'apparato genitale è facilmente riduci- 
bile per la sua disposizione ed il suo aprirsi all' esterno, alla forma tipica dei 
Trematodi digenetici ed il sistema nervoso è paragonabilissimo a quello dei 
Pistomidi e Monostomidi. 


Contribuzioni allo studio della fauna cimintologica del golfo di Naiìoli. 1 23 

nel quale sboccano le piandole salivari , e rudimenti muscolari alla 
estremità dello scolice yAnt/i. elongutus e A)tt. rcptans)\ 2) allo stato 
adulto poi vi sono ora dei rudimenti di ventosa anteriore [C. corolla- 
tuììi, C. ßlicoUe, RJiynchoh. coroUatum) ^ ora delle glandolo salivari 
[Tetrahothrium lotigicoUe, Zschokke, ora dei rudimenti muscolari 
[Calliohoihrium e Tenie). 

A questa ipotesi dà appoggio il fatto che il Van Beneden (2 
pag. 190), avendo osservato nel guscio di uova di Tenia dei pro- 
lungamenti, li dice paragonabili a quelli delle uova di Trematodi 
ectoparassiti e scrive che, se questi prolungamenti hanno un valore 
morfologico la loro presenza si spiegherebbe ammettendo che le 
forme ancestrali dei Cestodi avessero avuto delle uova costituite 
come quelle dei Trematodi ectoparassiti e che fissassero le loro uova 
a corpi sommersi e soggiunge »le fait que les oeufs de Bothrio- 
cephalus se développent daus l'eau et exigent des semaines ou des 
mois, pour donner naissance à une larve ciliée, vient à l'appui de 
cette hypothèse« '. 

Sistema escretore. Van Beneden è stato il primo a descri- 
verlo nello S. p. (XXXV. 10 pag. 72) ed a figurarlo nello S. rliombi 
maximi (XXI. 1 tav. 1 fig. 1 — 4, 2 tav. 6 fig. 14) e nello S. 
septae ofßcinalis (XXX tav. 1 fig. 7). Egli scrive »Les cordons, 
au nombre de quatre, longent le corps de chaque coté et se divisent 
en avant en dessous des lobules en formant des anses. En arriére 
ces quatre cordons vont aboutir à une sorte de cloaque dans lequel 
on distingue fort bien des contractions ; les parois se dilatent et se 
rapprochent comme dans les pulsations du coeur , et j'ai vu très- 
distinctement ce cloaque s'ouvrir a l'extérieur et livrer passage à 
de la sérosité. On ne distingue pas ces mouvements contractiles dans 
tous les individus : il faut quelque fois les chercher assez longtemps.« 

Il Wagener anche ne dà un disegno (XXI tav. 12 fig. 146 
Gefäßsystem Srolex helones belones) e, secondo la sua figura, dei 
quattro canali longitudinali due sono più larghi e posteriormente 


1 Anche io ho spesso osservato nelle uova dei Cestodi marini (Tetrabothridae) 
dei prolungamenti, come quelli dei Trematodi ectoparassiti e di alcuni endopa- 
rassiti, ora dai due poli del guscio come p.e. nel Phyllobothrium gracile, ora da 
un sol polo, alle volte brevi, p. e. nel R. ambiguum, altre assai lunghi, come nel- 
V Echeneihothrium sp. [myliobatis aquilae Wedl) ed in questa ultima specie il 
prolungamento più che paragonabile è del tutto simile a quello di alcuni 
Trematodi endoparassiti, cosicché all' aspetto le uova di E. sp. sembrano ap- 
partenere a questi ultimi. 


124 Fr. Sav. Monticelli 

mettono capo nella vescicola pulsante, due sono più stretti, e vera- 
mente dal disegno non si rileva se sboccano o no nella vescicola 
pulsante. Nel capo i canali longitudinali nel ripiegarsi formano in- 
vece di un arco un' ansa. Lungo il tragitto i canali più larghi si 
sdoppiano, si ricongiungono formando alle volte delle piccole reti, 
per ripigliare poi il loro calibro ordinario verso l'estremità del 
corpo. I tronchi grossi sono congiunti fra loro, specialmente nella 
parte anteriore del corpo, da ramicelli secondarli, e spesso qualche 
ramicello si parte dai grossi tronchi per congiungersi ai tronchi più 
fini. Un altro disegno del sistema escretore dello S. p. è stato 
dato pure dal Wagenek nel suo S. cepolae ruhescentis (XIV fig. 96) . 
Anche I'Olsson ha osservato nello ^S". p. quattro canali longitudinali 
disposti a paia (XXXV. 16 No. 7 pag. 33). La vescica caudale è 
stata pure descritta e figurata dal Claparède (pag. 15 Taf. 5 Fig. 7). 

Recentemente il Fraipont ne ha data una descrizione più accu- 
rata [S. trygonis pastinacae XIX. 2 pi. 1 fig. 1, 2). Egli pure ha 
notata la differenza di calibro dei tronchi longitudinali, ed ha osser- 
vato che i due più larghi , nelF estremità caudale, sboccano nella 
vescicola pulsante e nella regione cefalica si ripiegano ad arco e 
diminuiscono di volume per ridiscendere fino alla estremità caudale 
dove si risolvono in una rete a maglie poligonali che circonda la 
vescicola pulsante. Chiama canali ascendenti i tronchi fini e 
canali discendenti i tronchi grossi; nega ogni anastomosi tras versa 
fra i canali longitudinali e nota, come già aveva disegnato il Wagener, 
che i tronchi grossi per certi tratti del loro decorso possono sdoppiarsi 
a formare delle »espèces de boutonnières« e che forniscono di tratto in 
tratto un rametto laterale »qui traverse la cuticule et met le canal en 
communication avec l'extérieur«; questi orifizii egli chiama fora mina 
secundaria. Secondo il Fraipont gli imbuti cigliati sono aggrup- 
pati da 10 — 30 ed hanno fini canalicoli i quali »se jettent les uns dans 
Ics autres et paraissent déboucher indifFéremment par un ou deux 
petits troncs« lungo il tragitto sia dei tronchi ascendenti che di- 
scendenti. 

Il PiNTNER (pag. 41) scrive a proposito del sistema escretore 
delle forme giovani dei Cestodi »Die vier Längsgefäße sind im Ju- 
gendzustande alle ziemlich gleich stark« e dice inoltre che i due 
canali situati ventralmente si allargano più tardi a spese di quelli 
situati dorsalmente. 

Ma le mie osservazioni sullo ^6'. p. confermano quelle del 
Wagener e Fraipont per la disposizione dei tronchi longitudinali e 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 125 

per il loro difterente calibro (tav. 6 fig. 3, tav. 7 fig. 16 to, td)^ solo 
ho osservato in molti iudividui molto più frequenti e più complicati 
quelli sdoppiameuti dei tronchi discendenti, come vengono rappre- 
sentati dal Wagener, ma essi tendono a scomparire verso la regione 
caudale (tav. 7 fig. 16 dr). Dal lato esterno dei grossi tronchi discen- 
denti ho visto partirsi i canali di discarico ed arrivare alla cuticola dove 
si aprono all'esterno (foramina secundaria, tav. 6 fig. 3, tav. 7 
fig. 16 ed) come bene ha osservato il Fraipont; e sono in grado di 
confermare pienamente quanto egli scrive in proposito, avendo visto 
con la più grande evidenza le contrazioni dei canali di discarico e 
l'uscita per mezzo dei foramina secundaria del liquido contenuto 
nella cavità del canale, il quale piglia la forma di una goccia che dap- 
prima resta aderente e poi si stacca dalla superficie della cuticola. 
Frequentemente ho osservato che lungo il tragitto dei tronchi discen- 
denti si partono un numero grande di ramicelli esterni che si suddivi- 
dono e si incrociano sicché pare di vedere la figura dello S. cepolae 
ruhescentis (XIV fig. 96) del Wagener. Alcuni di essi terminano a fondo 
cieco, altri si continuano nella cuticola per sboccare all' esterno (ca- 
nali di discarico, tav. 7 fig. 16 ré] riproducendo alquanto quelle 
figure a delta osservato dal Pintner nel Triaetiophorus nodulosus (pag. 
25 tav. 3 fig. 2). Lungo il tragitto dei tronchi discendenti si incontrano 
pure non di rado ramicelli esterni isolati e terminantisi a fondo cieco 
(tav. 7 fig. 16 ree). Questi fatti osservati mi fanno dissentire dalle 
conclusioni del Pintner che sostiene non trovarsi nel sistema escre- 
tore dei Cestodi ramificazioni ad albero o tronchi a sacco (pag. 41). 
In alcuni scolici mi era parso che vi fossero le anastomosi disegnate 
dal Wagener {S. belones helones XVI fig. 146) fra i tronchi di- 
scendenti, massimamente nella regione della testa; ma un' osser- 
vazione più minuta mi ha dimostrato che, come dall' esterno si par- 
tono ramicelli, così pure dalF interno; questi sono sempre, come gli 
esterni, ma anche più, limitati alla regione anteriore del corpo dello 
scolice e presentano costantemente l'aspetto di spine e, come alle 
volte si trovano quelle di un lato corrispondere a quelle dell' altro, 
io aveva creduto ad un anastomosi fra i grossi tronchi (tav. 6 fig. 3, 
tav. 7 fig. 16 rs). 

Questi ramicelli interni erano stati pure intravvisti e diseguati 
dal Wagener nello *S'. cepolae ruheseentis (XIV fig. 96'). 


1 Nella fig. 129 della tav. 10 Scolex? Il Wagener (1) disegna pure e 
più chiaramente questi rametti a forma di spina. Questo scolice non ho messo 


126 Fr. Sav. Monticelli 

Nella testa, i g-rossi tronchi discendenti si impiccioliscono e si 
dispongono ad arco per formare i tronchi ascendenti: non ho mai 
osservato come ha figurato il Wagener un' ansa vera, ma una sola 
volta ho visto dal lato destro della testa che l'arco non era com- 
pleto ma si ripiegava nel mezzo. I tronchi discendenti sono sinuosi 
assai e descrivono anse e curve molto caratteristiche lungo il loro 
tragitto: essi si contraggono ritmicamente dal capo verso la estre- 
mità caudale del corpo e trasmettono le loro contrazioni ai canali 
di discarico i quali ricevono l'onda di contrazione che si estende 
da dentro in fuori per tutta la loro luoghezza, come osservava il 
Fraipont. Neil' interno dei tronchi ascendenti si trovano spesso 
delle granulazioni. 

I tronchi discendenti sono ripieni dì corpuscoli calcarei 
variabili assai per forma e dimensione, ora ellittici, ora e più co- 
munemente sferici, ora grandi, ora piccoli, ora isolati, ora infine rag- 
gruppati a formare delle piccole masse informi (tav. 7 fig. 24 e 35 re). 
Questi corpuscoli sono molto simili a quelli descritti dal Fraipont 
(1 pag. 431 pi. 18 fig. 21) nei rami secondarli dei grossi tronchi 
del sistema escretore del Diplostomum volvens. Anche quelli dello 
S. p. , come questi descritti dal Fraipont, possono trovarsi frazionati 
in quattro ed in più parti come tanti spicchi. Il Fraipont si doman- 
da se «ces cassures sont-elles exclusivement le résultat de la com- 
pression du couvre-objets , ou se produisent-elles naturellement« e 
dice d'ignorarlo. Le mie osservazioni su simili corpuscoli molto 
grandi ed appariscenti che si trovano nella vescicola pulsante di una 
Cercaria marina, che in un prossimo lavoro illustrerò, mi per- 
mettono di assicurare che il frazionamento dei corpuscoli calcarei è 
un fatto tutto meccanico, perchè si avvera solo quando si opera una 
certa pressione sul copri-oggetti, ed è naturale che essendo quelli 
del Diplostomum molto piccoli, sia sufficiente a determinare il fra- 
zionamento la solo pressione del copri-oggetti. 

II Fraipont (2 pag. 41) sostiene che i tronchi discendenti hanno 
pareti non contrattili; in vero in essi non si possono scorgere le 
onde di contrazioni cosi evidenti come nei tronchi discendenti; 
ma ho potuto osservare un movimento ondulatorio costante in tutta 
la loro lunghezza per il quale il liquido contenuto veniva spinto verso 


I 


fra i sinonimi dello S. p., perchè i caratteri che presenta il disegno non sono 
tali da permetterlo : ma visto la peluria del corpo e qualche cosa anteriormente 
che potrebbe rappresentare la ventosa terminale contratta o invaginata, penso 
che forse debba trattarsi pure dello S. p. 


Contribuzioni allo studio della fauna ohnintolosica del golfo di Napoli. 127 

il capo trasportando i corpuscoli che vi si trovavano. Questo cammino 
ascensionale dei corpuscoli ho visto molto chiaramente in uno scolice 
al quale s'era staccata accidentalmente la testa con la pressione 
operata sul copri-og-getti. In esso i tronchi ascendenti del corpo 
continuavano a muoversi ed io potetti seguire i corpuscoli i quali 
uscivano uno dojìo l'altro dalla parte aperta dei tronchi ascendenti. 
I tronchi ascendenti, come ha osservato il Fraipont, si risolvono 
in un fine reticolo a maglie grandi che circonda la vescicola pul- 
sante. Quesf ultima, per lo più, è allungata, tubolare (vedi figura 
del Fraipont) ma varia di forma a seconda che le sue pareti si dila- 
tano si contraggono nel modo che ha bene descritto il Van Beneden 
(1). In questa sboccano direttamente i vasi discendenti. Questi fatti 
sono in contraddizione con le conclusioni del Pintner (pag. 41) che 
sostiene nelle forme giovani i quattro tronchi sboccare tutti nella 
vescicola caudale contrattile. 

Usando forti ingrandimenti (— r^— ; — nuovo sistema = 1125) ho 

° ^ ob. 4 m ' 

potuto vedere sparsi lungo tutto il tragitto dei gruppi di imbuti 
cigliati, come li descrive e figura il Fraipont nel suo S. trygoìiis 
pastinacae, i quali per mezzo dei loro canalicoli si immettevano l'uno 
neir altro , e sboccavano nei tronchi ascendenti (tav. 7 fig. 16 cai) : 
non ne ho visto sboccare nei discendenti, come afferma il Fraipont. 
Gli imbuti sono piccolissimi ed il fiocco vibra rapidissimamente; ma 
non ho potuto scorgere la cellula tettoria dell' imbuto (tav. 7 fig. 16 
ic, fig. 28». 

Nei Calliohothrium adulti {corollatum^ Dujai'dinii, ßlicoUe), come 
già il Van Beneden aveva osservato nel C. corollatum (1 pi. 9 fig. 9), 
ho notato nel collo e nello scolice, tanto a fresco che sopra serie di 
sezioni, la differenza di calibro dei vasi longitudinali che ho descritta e 
disegnata nello S. p. ; ciò contrariamente a quanto dicono il Pintner 
(pag. 22 tav. 1 fig. 1, 2, 3, 6) e lo Zschokke (3 pag. 165) che sosten- 
gono, il primo per il suo AcantJwhothrium [Calliobothrium) corollatum 
della Torpedo, ed il secondo in generale, che i quattro vasi hanno nel 
capo lo stesso diametro. Il Pintner (tav. 1 fig. 2, 3, 6) anche nel collo 
delle specie da lui osservate disegna i quattro tronchi dello stesso calibro. 

In nessuna specie da me osservata ho potuto scorgere nella testa 
quelli sdoppiamenti dei tronchi longitudinali, come avviene nei tronchi 
discendenti dello *S'. p.^ che formano le cosi dette isole disegnate e 
descritte dal Pintner nella testa dell' A. corollatum (pag. 22 tav. 1 
fig. 1, 2j. 


128 Fl'- Sav. Monticelli 

Nei Calliohothrium eorollatutn, Duj ardimi^ ßlicolle, Leuckartii e 
verticillatum non esistono anastomosi di sorta fra i grossi tronchi nella 
regione dello scolice, come già ha osservato il Pintner nel C. verticilla- 
tum. Lo ZscHOKKE (3 pag. 1 64) ha accennato una forma più compli- 
cata che s'incontra nel C. uncinatum. In questa specie si trove- 
rebbe »ein die vier Hauptstämme verbindender Gefäßring im Scolex«. 

Ordinariamente nei Calliohothrium i vasi di calibro più grosso 
sono più esterni, mentre quelli di minor calibro sono disposti inter- 
namente a questi, riproducendo la stessa disposizione che si trova 
nello S. p. 

In generale i tronchi longitudinali dei C. adulti per la dispo- 
sizione, per il decorso e la differenza di calibro nella testa e nel 
collo, ad eccezione del C. uncinatum^ ricordano perfettamente quelli 
dello S. p. Anche negli adulti non mancano i foramina se- 
cundaria che ho descritti in quest' ultimo, perchè in un gio- 
vane C. ßlicolle della Torpedo, con pochissime proglottidi imma- 
ture (tav. 6 fig. 9), lungo il collo, in vicinanza del capo, dal tronco 
longitudinale più grosso (tronco discendente) ho visto che esterna- 
mente, a grandi intervalli, partivano dei piccoli rametti (canali di 
discarico) i quali sboccavano all' esterno per mezzo di forametti 
(foramina secundaria), come appunto avviene nello S. p. e come il 
Fraipont (2 pag. 10 e 18) ha desoi'itto e figurato nella parte anteriore 
del capo del Tetrarhynclms tennis e nelle proglottidi di Bothrio- 
cephalus punctatus., ed il Pintner (pag. 25 tav. 3 fig. 2) nel Triaeno- 
phoriis nodulosus. I canali ascendenti di questo giovane C. ßlicolle, 
verso le ultime proglottidi non erano più visibili; per lo contrario i 
grossi tronchi discendenti si continuavano fino nella ultima pro- 
glottide ; non ho potuto scorgere una vera vescicola terminale, ma 
pareva essi si fondessero insieme (tav. 6 fig. 9). Probabilmente essi, 
come ha osservato il Fraipont nel B. punctatus , formeranno un 
reticolo e sboccheranno all' esterno a mezzo di numerosi canali di 
discarico. 

Sistema nervoso. La disposizione e la struttura del sistema 
nervoso, secondo lo Zschokke (1 pag. 137), è la stessa nelle due 
forme S. p. q Calliohothrium. 

Osservando una serie di ben riuscite sezioni trasversali àiS.p., 
ho potuto seguire la disposizione del sistema nervoso. Il cervello 
è situato all' altezza della metà anteriore dei botridii (tav. 7 fig. 3) 
ed al disotto della ripiegatura cefalica dei grossi ti'onchi del sistema 
escretore, come hanno osservato il Niemiec e lo Zschokke nel C. 


Coütribiizioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Naiioli. 129 

corollatum e C. ßiieollc. Secondo quanto ho potuto ricavare dalle 
piccolissime sezioni, il sistema nervoso dello S. p. parmi constare 
di due rigonfiamenti laterali riuniti da una larga commissura tras- 
versale, cervello itav. 7 fig. 3, 10 C, rf, cnt). Dai rigonfiamenti 
laterali si originano le grosse fibre nervose laterali (tav. 7 fìg. 3 
w', n). Non ho potuto vedere le altre fine fibre nervose le quali, 
secondo il Niemiec (3) , accompagnano i fasci nervosi principali 
nel C. corollatum^ e neanche la commissura poligonale al disotto 
del cervello descritta in quest' ultima specie e nei piccoli Cali, della 
Torpedo dallo stesso autore (pag. 33 , 35) . Per la estrema sot- 
tigliezza loro non mi è riuscito poter seguire i nervi laterali lungo 
il corpo dello S. p. Nella parte superiore del cervello ho scorto 
delle proeminenze o piccoli prolungamenti della massa nervosa che 
ricordano le quattro proeminenze di cui parla il Niemiec (3 pag. 35) 
nei piccoli di C. corollatum della Torpedo, e che sono le origini 
dei nervi della testa e devono riguardarsi omologhi agli otto nervi 
che partono dalla parte superiore del cervello di C. corollatum , dei 
Tetrariuchidi e delle Tenie (tav. 7 fig. 3 ne). Non ho potuto ve- 
dere i nervi dei botridii; solo in un punto (lateralmente) della massa 
nervosa ho visto una specie di proeminenza, che suppongo sia l'ori- 
gine di un nervo dei botridii. 

Quanto a struttura istologica, il cervello dello aS'. p. non differisce 
da quello degli altri Cestodi, e specialmente è molto simile a quello di 
C. corollatum. Esso è fatto di una massa granulosa nella quale si tro- 
vano le fibre nervose e le cellule nervose (tav. 7 fig. 10 cn). Queste 
ora bipolari, ora unipolari mostrano chiaramente dei prolungamenti che 
si perdono nelle fibre nervose della massa del cervello (tav. 7 fig. 18). 
Queste cellule si trovano abbondare — come del resto è stato notato 
in generale nei Cestodi, ed il Niemiec (2 pag. 32) ha osservato nel 
C. corollatum^ ed anche io in questa specie e nel C. filicolle — nel 
centro della commissura nervosa, e lì appunto ho potuto vedere le 
belle cellule che ho disegnate. Le cellule ganglionari dello S. po- 
lymorphua sono somigliantissime a quelle disegnate dal Niemiec nel 
C. corollatum (3 pi. 2 fig. 13) ed a quelle del C. filicolle, secondo 
le mie osservazioni. Quanto a forma generale, il sistema nervoso 
dello «S'. p. non differisce essenzialmente da ({uello dei Calliohothrium, 
ma rassomiglia più a (Quello dei giovani C. corollatum della Torpedo, 
descritto dal Niemiec (3) ed a quello di C. filicolle. 

Parenchima. Corpuscoli calcarei. Nel parenchima che non 
offre nessuna particolarità importante quanto a sua struttura, si tro- 

Mittheilungcn a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 8. " 


130 Fr. Sav. Monticelli 

vano i corpuscoli calcarei che, come ben notava il Claparède, sono 
sempre numerosissimi. Essi sono uguali presso a poco in gran- 
dezza, quantunque variabilissimi per forma. Alcuni sono elissoidi, 
altri rotondeggianti ; or si mostrano trapezoidali , ora di forme irre- 
golari. Alcuni sono chiari trasparenti, altri presentano un contorno 
fortemente colorato in bruno, altri infine hanno aspetto granuloso 
(tav. 7 fig. i;}). 

In mezzo a questi grandi corpuscoli calcarei vi sono degli altri 
corpuscoli molto più piccoli e che si riconoscono solo con forte in- 
grandimento. Ho osservato questa differenza di corpuscoli anche in 
un giovane C. coroUatum dello Scyllium canicula ed in questo i grossi 
corpuscoli calcarei avevano colore giallognolo. 

Le macchie rosse che si scorgono nel capo dello S. iì. e che 
sembrano fatte di granuli di diversa grandezza aggruppati insieme, non 
sono superficiali, ma si trovano allogate nel parenchima e si scorgono 
quindi per trasparenza. Esse sono formate di corpuscoli a netto 
contorno che il Wagkner diceva »dick und schwarz« (1 pag. 11) 
simili assai ai corpuscoli calcarei ai quali sono frammisti. Alcuni 
sono più, altri meno intensamente colorati : i primi sono sempre per 
grandezza quasi uguali ai corpuscoli calcarei, i secondi sono piccoli, 
piccolissimi e sembrano, visti a piccolo ingrandimento, quasi flocculi 
rossi. La forma di questi corpuscoli rossi è variabilissima, sferici, 
ellittici, strozzati nel mezzo, ecc. (tav. 6 fig. 10). 

Osservandoli attentamente e con forte ingrandimento, essi si mo- 
strano come dei corpi solidi colorati in rosso da una sostanza di 
aspetto grasso e spesso il corpo nella regione delle macchie rosse, 
frammezzo i corpuscoli rossi, transluce di un colore roseo. Immer- 
gendo lo scolice neir alcool, le macchie rosse scompaiono. 

In giovani C. coroUatum (scolici^ col collo allungato, terminato 
a punta e privo di proglottidi) ho notato esistere le stesse macchie 
rosse che nello S. p.\ esse non erano così circoscritte come in questo, 
ma erano diffuse lungo tutto il collo e ciò, perchè i corpuscoli co- 
lorati non erano insieme aggruppati, ma numerosi e si spandevano 
lungo il collo. Questa diffussione delle macchie rosse dava un color 
roseo al collo ed anche i grossi tronchi del sistema escretore trans- 
lucevano di roseo. Questa mia osservazione confermerebbe l'asser- 
zione del Wagener che scrive, che l'intensità e grandezza delle mac- 
chie rosse »scheint in den Entwicklungsperioden, wenn das Thier 


1 Come quello disegnato dal Van Beneden (1 tav. 9 fig. 8). 


Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 1 3 I 

im Begriff ist, seiue Form zu ändern, den höchsten Grad 7A\ er- 
reichen«. 

Nei C. corollatum adulti, i botridii sembrano colorati in giallo e 
specialmente il loro margine libero, cosi che paiono orlati di giallo. 
Questa colorazione dei botridii, che non ho mai osservata nel C.ßli- 
roUc, uè negli altri C. , è dovuta a corpuscoli di natura identica a 
([uelli delle macchie rosse, solamente il colore della sostanza colorante, 
che anche qui ha l'aspetto grasso, è diverso. Anche della stessa na- 
tura mi pare la macchia giallastra che si trova nel collo dei giovani 
Echinohothrmm fi/pus Van Bened. e che sparisce negli adulti. Le 
macchie rosse nella regione del capo si trovano anche in molte larve 
di Cestodi marini (scolices) ed in Cestodi adulti (Dibothridae, Tetra- 
bothridae, Tetrarhynchidae) . Il Wagener ha disegnato una macchia 
rossa alla base del collo del suo C. corollatum della Torpedo (XXXVI 
tav. 21 fig. 260), ma io non ho potuto osservarla in nessuna specie 
di CalUobothrium. In tutti gli scolici liberi che ho trovato posse- 
dere le macchie rosse, le ho studiate attentamente e cosi ho fatto 
pure per quelle dell' EcMnohotìirmm typus Van Bened. e del Di- 
hothriorhyncJms macuìatus Dies, ed ho visto che esse sono sempre 
della stessa natura cosi nelle larve, come negli adulti. 

Solo negli scolici liberi, come ben notava il Wagener (1 pag. 1 1) 
e come ho potuto confermarlo in molti scolici trovati nei Teleostei 
del golfo, le macchie rosse sono in numero di due e simmetricamente 
disposte ai lati del capo ed a livello della metà posteriore dei bo- 
tridii (p. e. S.p.), e qualche volta esse confluiscono fra loro nel mezzo 
del capo, cosicché paiono una sola macchia, come ho visto in uno *S'. 
p. e nello -S". Phyìlohothrii sp. di cui ho fatto cenno nel parlare della 
ventosa terminale. Nelle forme giovani di Cestodi prive di proglot- 
tidi, queste macchie rosse si estendono per tutto il collo (C. corolla- 
tum)^ si trovano solo alla base del collo [E. typus Van Bened.). In 
alcune larve di Tetrarhynchidae si trova invece una sola grande mac- 
chia irregolare più o meno estesa al disopra o al disotto dei retrattori 
delle proboscidi. Secondo il Wagener anche il colorito del collo 
del Tetruhothriorìiynchus elongatus (larva) è dovuto a grande esten- 
sione delle macchie rosse (1 pag. 79, 81, 82 tav. 15 tig. 194—197, 
225, 230, 231). Negli adulti questa unica macchia rossa si trova 
alla base del collo (C. corollatum della Torpedo secondo Wagener) 
alla metà del collo (Tetrarhynchidae Wagexer 1 pag. 83 fig. 252, 
254) infine nelle prime proglottidi, come ho osservato nell' E. typus 
Van Bened. 

9* 


132 Fr. Sav. Monticelli 

Quantunque esìstesse dubbio sul modo di considerare le macchie 
rosse, tutti però le ritenevano di natura pigmentaria, cosi il Siebold 
(pag-. 214), il WAC4ENER (1 pag. 12) ed il Van Beneden (1 pag. 72). 
Le mie osservazioni non mi permettono di poter asserire che le mac- 
chie rosse sono di natura pigmentaria : esse in vero mi fanno pensare 
che siano prodotte da una sostanza liquida colorata in rosso, solubile 
in alcool, probabilmente grassa, che impregna i corpuscoli calcarei 
del parenchima, la quale, limitata negli spolici liberi, è più abbondante 
in certi periodi di sviluppo e sparisce o ne rimangono semplici traccie 
or più, or meno evidenti ed irregolarmente disposte negli adulti^. 

Molti elmintologi considerarono le macchie rosse dei Cestodi 
come gli occhi ed il Van Beneden scriveva a proposito di quelle 
dello S. p. »ce soni évidemment les yeux« (XXXV pag. 72). Secondo 
il Wagener, il Siebold e stato il primo a mostrare la »Unhaltbar- 
keit dieser Ansicht«, ma pur tuttavia TOlsson (pag. 32) le chiama 
macchie oculari, il Siebold (pag. 214) medesimo nella descrizione 
dello /S'. p. »sog. Augenpunkte« ed il Leuckart (pag, 471) »sog. 
Augenflecke«. 

A prima giunta anche io sono stato indotto a credere che le 
macchie rosse dei Cestodi potessero rappresentare le macchie pigmen- 
tarie oculari dei Trematodi e fossero da paragonarsi a quelle delle 
larve (Cercarie) di alcuni Trematodi digenetici. Ma da una parte la 
loro natura assai differente da quella delle macchie pigmentarie ocu- 
lari dei Trematodi che io ho })otuto largamente studiare in una sorta 
di Cercaria marina e che secondo il Lang (1 pag. 41) nei Trematodi 
monogenetici sono munite di veri corpi rifrangenti e che recenti ri- 
cerche vogliono paragonabili agli occhi delle Planarie (Carrière pag. 
25), dall' altro lato la considerazione che queste macchie rosse pos- 
sono mancare nelle larve, e non sempre si trovano circoscritte al capo 
solamente, ma, come ho innanzi detto, possono trovarsi financo nelle 
prime proglottidi, tutti questi fatti dico, mi hanno indotto ad esclu- 
dere che le macchie rosse potessero rappresentare le macchie oculari 
dei Trematodi. 

Escluso questo ravvicinamento, io debbo confessare che non sono 
riuscito a decidere se si debba o no attribuire valore morfologico alle 
macchie rosse, e nel caso affermativo quale valore esse possano avere. 


1 Farò notare qui che il Wagener a proposito del Tetrarhynclms bicolor 
che aveva trovato tutto colorato in rosso, scrive : »Indessen kann auch diese 
Farbe von fettartigen Tröpfchen unter der Haut wie bei den Echinorhynchen 
herrühren. Ähnliche Tröpfchen machen Tetraihynchus viridis giiin.« 


Contribuzioni :illo studio dell.i f;iuiia clmintologica del golfo di Napoli. 1 33 

Sistema teguineutjirio. Cuticola. La cuticola dello S. 2^. 
ò molto sottile e consta di due strati, uno superficiale, che si mostra 
più scuro nei preparati colorati con carminio boracico ed un altro 
più i)rofondo e più trasparente. Essa, come ho notato nella descri- 
zione esterna dello S. j}.^ è rivestita tutta di piccole appendici che 
hanno l'aspetto di peli (tav. 7 fig. 20, 34 et, ps). Queste appendici 
non hanno movimento, ma sono rigidamente impiantate nella cuticola e 
rivolte con la punta verso l'estremitcà caudale dello scolice. Esse sono 
appunto dei peli setolosi rigidi somigliantissimi a quelli descritti dal 
PiNTNER (pag. 53 — 54 tav. 5 fig. 3, 4) nella cuticola del TetrarJtynchus 
ìom/icollis : alla base sono larghi, molto ristretti all' apice; hanno mar- 
gini ben limitati, ed osservati a fresco hanno figura conica (tav. 6 fig. 4). 
Nelle sezioni si vedono rivestire la cuticola della cavità della ventosa ; 
essi sono saldamente impiantati nella cuticola della quale evidente- 
mente devono riguardarsi una appendice. Nelle sezioni tangenziali 
dello S. p. si osserva che la cuticola è finamente striata (tav. 7 fig. 23 
òYr), come è stato osservato in altri Cestodi. Essa secondo le mie 
osservazioni è molto più spessa nel C. coroUatum che nel C. filicolle 
e C. Dujardinii. Nel primo essa consta di tre strati : il primo inferiore 
poco spesso e poco colorato, il secondo assai più spesso e colorato 
poco intensamente , l'ultimo, il più esterno, più spesso del primo e 
meno del secondo, colorato intensamente (questo si osserva bene in 
preparati fatti con la ematossilina , tav. 7 fig. 21 et 1, 2, 3). Nel 
secondo invece, giusta le osservazioni dello Zschokke (in litteris) che 
ho trovato completamente giuste, consta di due strati solamente. La 
cuticola dello S. p. per la sua sottigliezza si avvicinerebbe a quella 
del C. filicolle e C. Dujardinii e , per la presenza dei due strati 
solamente, più a quella del primo, che del secondo (tav. 7 fig. 20, 
34 et). 

Nei Calliohothrium adulti, Zschokke ha trovato che la cuticola 
del C. uticinatum porta »eine äußere Bekleidung von Borsten« (3 
pag. 1 63) . Nel C. filicolle, osservato a fresco, cosi in giovani indi- 
vidui, come in adulti e ben sviluppati e forniti di molte proglottidi, 
ho visto che la cuticola di tutto lo scolice e della strobila è fornita 
di peli setolosi della stessa natura, forma e disposizione di quelli che 
ho testé descritti nello S. p. Questi peli nelle sezioni si mostrano 
anch' essi come un' appendice dello strato superficiale della cuticola. 

Nel C. verticìUatum osservato a fresco e sulle sezioni si vede 
chiaramente sulla cuticola un rivestimento di peli rigidi setolosi 
della stessa natura di quelli testò descritti, ma più piccoli; questo 


134 l''- Sav. Monticelli 

rivestimeuto è limitato solamente alla faccia posteriore libera dei bo- 
tridii ed all' asse del capo nel punto dove non aderiscono i botridii. 

Nel C. coroUatum^ nel C. Leuckarlìi e nel C. Dujardinìi non ho 
osservato simili produzioni della cuticola; ma nelF Echinobothriiim 
typus tutta la cuticola dei botridii è rivestita di peli setolosi forti e 
grandetti e ciò ci osserva benissimo cosi a fresco come su sezioni 
della testa 

La natura, disposizione e rigidità di questi peli setolosi fa chia- 
ramente vedere come essi sono una produzione della cuticola ed 
esclude che si possa trattare di ciglia vibratili delle quali qualche 
autore ha creduto provvista la cuticola dei Cestodi. Essi per la loro 
forma a cono mi richiamano alla mente lo schema al quale il Leuckart 
riduce tutte le appendici della cuticola, cioè »einer kegelförmigen 
kleinen Tüte«, e penso che i peli setolosi sono anch' essi senza alcun 
dubbio da riferirsi a questo schema e sono quindi da considerarsi 
come una forma semplicissima di uncini. 

I peli setolosi testé descritti sono quindi una condizione tutt' af- 
fatto normale e per nulla paragonabili alle apparenti appendici che 
si scorgono nello strato più esterno della cuticola di molti Cestodi. 
come or ora dimostrerò. 

Sommer e Landois (pag. 11 — 13 tav. 7 fig. 1; tav. 8 fig. 3) 
hanno osservato che la cuticola dei Cestodi è finamente striata e 
queste strie disposte l'una accanto all' altra parallelmente e perpen- 
dicolarmente alla superficie del corpo sono dei poro e anali. Altri 
autori hanno confermato questa osservazione del Sommer e del Lan- 
dois, ed il Leuckart (pag. 361) specialmente insiste sulla importanza 
di questi porocanali nelle funzioni di assorbimento della pelle dei 
Cestodi. Il Sommer e Landois e specialmente lo Schiefferdecker 
(pag. 461 — 467) hanno osservato che la voluta cigliatura della pelle 
dei Cestodi sarebbe stata fatta dij fili protoplasmatici che partivano 
dal tessuto sottostante alla cuticola e traversavano i porocanali per 
uscire all' esterno. Anche lo Steudener (pag. 6 — 7 tav. 18 fig. 3, 4) 
descrive e disegna dei prolungamenti protoplasmatici a guisa di 
ciglia nel Triaenophorus nodulosus ^ e nella Taenia mediocanellata ; 
ma queste osservazioni sono state dimostrate false dal Leuckart 
(pag. 363) il quale ha provato la non esistenza dei fili protoplasma- 
tici e che le »Härchen« e le »Cilien« di Schiefferdecker e Steu- 


1 A giudicare dalla figura 4. io sarei tentato di paragonare queste ciglia 
del Triaenophorus ai peli setolosi da me descritti. 


Contribuzioni allo studio (Iella fauna eliuintologica del golfo di Napoli. 135 

DioNER sono da attribuirsi a divisione dello strato superficiale della 
eutieola in fibrille: fatto che viene prodotto dalla distensione delle 
jìrog'lottidi. 

Il PiNTNER (pag. 55) scrive che in tutte le specie di Cestodi da 
lui osservate non ha trovato dei porocanali scavati nella cuticola, e 
che »alle porenartigen Gänge und anderweitigen Hohlräume, die man 
in derselben allerdings nicht allzu selten vorfindet, tragen untrügliche 
Kennzeichen künstlichen GefUges an sich und sind auf Verletzungen 
beim Einbetten und Schneiden zurückzuführen«. 

Dalle parole deir Hamann (pag. 721) si rileva che egli pare 
dubiti della esistenza dei porocanali nella cuticola della Taenia lineata 
Goeze, perchè egli cosi si esprime : »Die zweite Schicht der Cuticula 

erscheint von feinsten parallel zu einander verlaufenden, zur 

Oberfläche senkrechten Strichelchen durchsetzt. Dies sind die so- 
genannten Porenkanälchen.« Nel C. corollatum^ in sezioni co- 
lorate con ematossilina, ho visto a mediocre ingrandimento che lo 
strato superficiale, esterno della cuticola presentava delle intaccature 
(tav. 7 fig. 1 5 et) che rassomigliavano [perfettamente a quelle disegnate 
dallo ScHiEFFERDECKER (tav. 10 fig. 6) c alle »feinen körnigen Pro- 
toplasmafädchen« della fig. 1 , tav. 7 del citato lavoro del Sommer 
e Landois (vedi pure Leuckart pag. 362) ; e nello strato medio 
della cuticola ho visto una striatura irregolare che dapprincipio cre- 
detti fosse prodotta dai porocanali ; ma osservando la cuticola a forte 
ingrandimento e con obbiettivo ad immersione (Y12) mi sono accorto 
che le intaccature dello strato esterno si continuavano con le stria- 
ture dello strato medio e queste striature altro non erano che dei vuoti 
canaliformi della cuticola, i)aralleli, ondulati e irregolari, ed alcuni si 
arrestavano a metà, altri alla estremità dello strato medio della cuti- 
cola, altri infine appena intaccavano lo strato profondo; non ne ho 
visti arrivare fino allo strato sottocuticolare (tav. 7 fig. 21 et, si). Al- 
laspetto parevano delle screpolature della cuticola, e tali io ritengo 
che sono e non porocanali e ciò, perchè questi canali non giungono 
alla subcuticola, perchè sono irregolari e a contorni ondulati e perchè 
infine sono più larghi nello strato esterno della cuticola, che è il più 
vecchio, e vanno man mano restringendosi nello strato medio — carat- 
teristiche queste che dimostrano chiaramente essere tali canali , non 
una disposizione normale, ma un effetto di screpolatura della cuti- 
cola più esterna, che sì estende allo strato medio, probabilmente pro- 
dotta dal contrarsi ed allungarsi del corpo del Cestode, fors' anco 
dalle manipolazioni che si fanno subire al Cestode per poterlo sezionare. 


136 Fr. Sav. Monticelli 

Le mie osservazioni sul C. corollatum^ messe in rapporto con 
le conoscenze che finora si hanno della struttura della cuticola, mi 
fauno dubitare della esistenza di porocanali e mi indurebbero a ne- 
garla addirittura e a conchiudere che le intaccature dello strato più 
esterno, sotto qualunque forma si presentino (filamenti, bastoncini 
ecc.) come la striatura a canali degli strati inferiori, sono nient' altro 
che produzioni artificiali e non normali. 

Subcuticola. Sotto la cuticola si trova lo strato subcuticolare, 
strato ipodermico, o delle così dette ))Matrixzellen«. Queste cellule 
non sono nettamente fusiformi nello S. p., come quelle osservate in 
altri Cestodi e disegnate recentemente molto bene dallo Hamann 
nella Taenia lineata (pag. 271 tav. 2 fig. 8) e che ho osservate anch' io 
nei Bothriocephalus rugosifs, ìnaìis e microcephalus^ ma ordinariamente 
sono triangolari, spesso irregolarmente allungate^ o sono più larghe 
che lunghe, ed alle volte presentano dei prolungamenti (tav. 7 fig. 20, 
23, 34 ci] che pare si aj)profondino nel parenchima. Nelle sezioni 
così trasversali che longitudinali, si possono bene scorgere questi 
diversi aspetti delle cellule della subcuticola. Esse hanno nuclei 
distinti che si colorano con carminio, ma non uniformemente, e spesso 
nel loro mezzo si scorgono dei grossi granuli aggruppati insieme, 
e più intensamente colorati, ed un protoplasma finamente granu- 
loso; sono, relativamente alla piccolezza dello S. />., grandi assai e 
s'assomigliano un poco a quelle disegnate da Pintner nel capo del 
Tetrarhìjnchus longicoUìs (pag. 56 tav. 5 fig. 3 e 4), ma non ho 
potuto osservare nelF interno di esse quei vacuoli che in queste ul- 
time ha trovato e descritto il Pintner. Fra una cellula e l'altra 
si vedono frequentemente degli spazietti che variano di dimensione 
e che si osservano bene tanto nelle sezioni trasverse che longitu- 
dinali e tangenziali (tav. 7 fig. 20, 23, 34). In queste ultime le 
cellule si mostrano rotondeggianti ed a contorni irregolari. Non sono 
alieno dal pensare che i diversi aspetti delle cellule, come gli spazii 
che tra queste intercedono, possano attribuirsi all' azione dei reagenti 
adoperati (Sublimato, Alcool, Acido osmico) e più probabilmente, 
come accenna il Pintner, allo stato di contrazione o di estensione 
del corpo che determina il riavvicinamento o l'allontanamento delle 
cellule. Infatti queste cellule che molti autori ritengono di tessuto con- 
giuntivo' possono anche trovarsi luna accanto all'altra come è stato 


1 Schneider pag. 69, Kindfleisch pag. 139—140, Roboz pag. 266—267, 
!KART Ttiis. 36Ü. Hamann nae-. 721. 


Leuckart pag. 360, Hamann pag. 721 


Contribuzioui allo studio della fauna olmlutolof;ica del golfo di Najìoli. | ^"^ 

descritto in altri Cestodi; ed il Pintneu stesso ba disegnato nel me- 
desimo Tctrarhynchus longicolUs delle cellule della subcuticola tanto 
vicine l'una all' altra clie scrive: »So erhält man ein Bild, das alle 
charakteristischen Merkmale eines Epithels in sich vereinigt« (pag. 56 
tav. 5 fig. 3, contrahirt fig. 7). Nel Dihothnorhyuchus gracilis v. Be- 
ned., auch' io ho osservato delle cellule subcuticolari simili assai a 
queste descritte dal Pintner, disposte l'una accanto all' altra e che 
])cr la forma ricordano molto le cellule caliciformi dell' esofago di 
una rana, beninteso senza le ciglia, e che davano alla subcuticola 
tutto l'aspetto di un epitelio. In queste cellule (tav. 7 fig. 36 ci] erano 
evidentissimi i vacuoli descritti dal Pintner. 

Le cellule della subcuticola del collo del C. filkoUe osservate 
con forte ingrandimento fobb. imm. 1/12) sono piccole e disposte molto 
fittamente l'una accanto all' altra: quanto a forma ricordano quelle 
dello S. p. e del Dibothriorhynchus gracilis^ ma sono alquanto più 
ristrette e posteriormente terminano a punta di fuso; sono frequenti 
anche in queste cellule dei prolungamenti posteriori i quali pare si 
continuano nel parenchima sottostante. Le cellule hanno aspetto gra- 
nuloso ed un nucleo distinto e grande relativamente alle dimensioni 
della cellula stessa, che si colora uniformemente in rosso col carminio. 

Nel C. coroUatum le cellule della subcuticola sono anche esse 
molto piccole e nettamente fusiformi, come ho potuto osservare cosi 
in sezioni longitudinali che trasversali (tav. 7 fig. 2J, 22 ci). Il loro 
nucleo è grande e si trova ordinariamente nel mezzo della cellula 
che ha aspetto granuloso. 

Nel T. longicoUis Pintner ha osservato delle cellule epiteliali simili 
a quelle della subcuticola, approfondate nel parenchima, che per la loro 
forma di sacco assomigliano alle glandole unicellulari della pelle, ma 
egli non è riescito a vedervi un dotto escretore. Anche I'Hamann 
ha osservato sparse per tutta la superficie della proglottide di T. 
lineata delle formazioni a sacco od a fiasco che egli dice ricordare, 
senza volerlo, le cellule glandulari, ma si astiene dal designarle come 
tali per la mancanza di nucleo. Probabilmente queste formazioni 
sono omologhe alle cellule del Pintner del T. longicolUs. Nello 
*S'. p. non ho potuto scovrire niente di simile, come pure nelle mie 
preparazioni di CaUiohothriuni'^2idiVi\\\. La conoscenza più completa 
dello sviluppo dei Cestodi ci permetterà meglio di quel che consen- 
tano le osservazioni fatte finora di apprezzare la natura vera, e di queste 
cellule di apparenza glandolare e delle cellule subcuticolari, e in- 
oltre di decidere se queste ultime, come generalmente vien creduto 


138 !'>• Siiv. Monticelli 

da molti osservatori e più recentemente dal Hamann (loc. cit.), sono 
o no da considerarsi destinate a produrre lo strato cuticolare. 

Muscolatura del corpo. La muscolatura del corpo segue nello 
aS*. 7J. come nei Calliohothrhim^ inmiediataraente lo strato subcutico- 
lare. Essa ricorda molto quella dei C. filkolle e C. coroUatum adulti. 
Le fine fibre muscolari longitudinali possono bene vedersi nelle se- 
zioni tang-enziali dello S. p. (tav. 7 fig. 23 mi). 


2. Di quale specie di CalUobothrium è larva lo Scolex 
polymorphus'^ 

Dopo aver studiato lo S. p. e notate le somiglianze di aspetto 
e di struttura con le specie del genere CaìliohotJnium passo senza 
altro a dimostrare a quale specie del genere debba riferirsi questa 
larva. 

Ma prima di stabilire le affinità dello S. p. con una piuttosto 
che con un' altra delle specie del genere, è necessario che io mi 
faccia alquanto a considerare il genere Calliohothrium ed esponga 
brevemente le mie vedute su questo genere e sulle sue specie. 

Lo ZsciiOKKE (2 pag. 271) accennando ad alcune modificazioni 
da farsi nella sistematica dei Cestodi proponeva )ieine Vereinigung 
der Genera Calìiobothì'ium^ Onchohothrmm und Acanthohothriunm^ ed 
in un lavoro ])osteriore conferma che questi tre generi egli ritiene 
(3 pag. 162, 198) formare un solo genere, il Calliohothrium. Le 
mie ricerche mi hanno condotto alle stesse conclusioni dello Zschokke 
quanto al concetto del genere: solo dissento dalla sua opinione, perchè 
ai generi da lui raggruppati per formare il genere Calliohothrium 
ne va aggiunto un altro e forse va ritenuta dubitativamente apparte- 
nente ai CalUobothrium una di quelle specie da lui riunite sotto questo 
genere [Acanthohothrium [Polyonchohothrium Dies.] crassicoUe Wedl.), 
come a suo luogo dimostrerò. In fatti ai generi Onchobothrium Dies., 
Calliohothrium Dies., Polyonchohothrium Dies, (partim) va riunito an- 
cora il genere Prostechohothrium Dies. 

Sono stato indotto a questa fusione di tanti generi in uno, ol- 
trecchè dal fatto della disposizione degli organi genitali in questi 
generi su di un unico tipo, ancora più dal perchè la forma differente 
degli uncini, la presenza o assenza di botri dii accessorii non mi son 
parsi sufficienti caratteri per mantenere il genere Onchobothrium., e 
dal nessun valore dei suoi caratteri generici per il g. Prostecho- 


Coutribiizioiii allo studio della fauna elmintolo.nica del j^'olfo di Napoli. l 'M) 

hothrium. Il DiESiNG (1 p 265) creava questo genere sulla figura e 
descrizione dell' Acanthohothrium Dujardmn del Van Beneden (1 
pag. Iò3 pi. 10) il quale in altro suo lavoro posteriore (2 pi. 
tig. 13) è in aperta contradizione con quanto scriveva nel 1850, 
perchè dal suo disegno si vede chiaramente mancare quel carattere 
del lobulo mobilissimo col quale si terminava posteriormente ciascun 
l)otridio, invocato nella precedente memoria e di cui il Diesing si 
è valso per creare il suo genere Prostechohothrium^ ed allor ai botri- 
dii mostrano la forma tipica di quelli dei Calìiohothrium. Ma quella 
che pare una contradizione tra i disegni e la descrizione del prece- 
dente lavoro del Van Beneden con il disegno del lavoro posteriore non 
deve attribuirsi ad altro che ad. un effetto ottico, perchè io ho potuto 
osservare in un C. mrticiìlatum^ specie assai più grande del micro- 
scopico C. Dujardiiiii, esaminato a fresco sotto al microscopio, una 
forma dei botridii analoga a quella disegnata dal Van Beneden per 
quesf ultima specie, e questa forma era dovuta semplicemente al 
ripiegarsi sopra se stessa dell' ultima parte del botridio che allora 
prendeva l'aspetto di un' appendice o lobulo del botridio riprodu- 
cendo la figura dei botridii del C. Dujardinii del Van Beneden. 

Il genere CalUohothrium cosi stabilito comprende le seguenti 
specie: 1. coroUatum Ab., 2. uncinatum R. {Onchobothrmm tincina- 
timi Rud.)', 3. verticillatum Van Bened., 4. Leuckartii Van Bened. 
(O. Leuckartii D'iQ^.), 5. Esrhrichtii Van Bened., 6. B uj ardimi Yrìi 
Bened. [Prostechohothrinm Dujardinii Dies.), 1 . JiUcoUe Zscb. 

Tralascio di occuparmi delle cinque prime specie perchè abba- 
stanza conosciute e ben determinate, per trattenermi alquanto sulle 
rimanenti tre. Noterò solo delle prime che ho trovato comunissimo 
nei Plagiostomi del golfo il C. coroUatum, il verticillatum^ più rara- 
mente il Leuckartii; ma non ho ritrovato mai né il piccolissimo 
Eschrichtii, che lo ZscHOKKE (2 pg. 266 — 267) indica delle due 
specie dei nostri Mustelus (laevis e vulgaris), né Yuucifiafu?n. 

Il C. Dujardinii è stato descritto, come innanzi ho notato dal 
Van Beneden nel 1850 il quale lo riconosceva pure nel B. coro- 
iiatus del Dujardin giacché con questa specie era stato fin' allora 
confuso. E una specie molto piccola ed è ben caratterizzata dai 
proeminenti e grandi botridii accessorii e dalla forma caratteristica 

1 Ho messo in parentesi i nomi generici e specifici adottati dal Diesino 
nella sua Revisio, perchè si possa rifarsi facilmente su quest' opera che è l'ul- 
tima e la più completa sulla sistematica dei Cestodi , e quantunque contenga 
molti errori, pure è necessaria per la determinazione delle specie. 


140 l*'"- Sav. Monticelli 

degli imciui biforcati come quelli del C. corollatum dai quali diife- 
riscono per i due rami della forcina molto più lunghi ed affilati e 
per l'aspetto generale (tav. 7 fig. 30), sicché a ragione il Van Be- 
NEDEN faceva notare che erano tali le differenze fra le due specie, 
C. corollatum e Dujardinii^ che non era possibile confonderle. 

Dopo la descrizione del Van Beneden (1 pag. 154) sopra individui 
della Baia clavata, questa specie non è stata ritrovata che dal Olsson 
(pag. 44) pure nella Baia clavata (tre sole volte) e dallo stesso Van 
Beneden (2 pag. 17 — 19) nella B. rubus, e B. clavata. Anche 
FOrley la menziona di quest' ultima specie di Baia. Io l'ho ritrovata 
frequentissima nelle piccole Baia asterias del nostro golfo e sempre in 
compagnia del' EcMnohothrium tijpus Van Beneden. Questo fatto, 
mentre conferma l'osservazione dell' Olsson il quale scriveva ~di aver 
trovato sempre il C. Dujardinii insieme ad altri Cestodi e non mai 
solo dimostra erronea la conclusione del Van Beneden (2 pag. 19 — 20), 
il quale parlando della presenza di EcMnohothrium typus nella Baia 
clavata, scrive che »les jeuues raies ne renferment en general aucun 
autre ver« (2 pag. 20). 

Il C. filìcolle Zsch. è stato indicato dallo Zschokke nella val- 
vola spirale della Torpedo marmorata e della T. ocellata, ma senza 
descriverlo (2 pag. 268); egli gentilmente dietro richiesta me ne ha 
favorita per lettera la diagnosi che io qui fedelmente trascrivo ^ 
S'abbia egli i miei ringraziamenti. 

«Longueur jusqu'ù 15 mm. Téte relativement grande, très 
distincte. Ventouses très larges; largeur 2/3 de la lougueur. Quel- 
que fois les deux dimensions sont égales. Ces ventouses donnent 
aux Scolex une forme dilatée caractéristique. Les bourrelets qui 
divisent les bothridics en trois compartiments sont faiblement déve- 
loppés. Compartiment supérieur très volumineux, ^/^ de^ la ventouse 
entiére. Ventouses accessoires sur le sommet du Scolex fortement 
développées, très mobiles, font saillie en avant. Crochets bifurqués 
ressemblant à ceux du C. coronatum^ mais beaucoup plus minces et 
élancés que ceux-ci. Cou très long, filiforme, 5 — 10 mill. On y 
voit par transparence les faisceaux musculaires longitudiuaux. Stro- 
bila compose de 41 à 60 articles. Premiers articles très courts. 


' Lo Zschokke ha voluto pure aggiungere a questa descrizione alcuni dati 
anatomici sul sistema escretore, nervoso, e sulla cuticola, e delle sue osserva- 
zioni, come innanzi ho notato, mi son valso a sua volta per stabilire dei con- 
fronti con le mie. 


Contribuzioni alio studio (leil.i fauna clmintologica del ,nolfo di Napoli. 141 

tleruiers carrés ou méme un peu plus longs que larges. Bords laté- 
raiix lég-èrenieut bombés. Ils se séparent très facilement de la 
cliaìnc, se détaeheut avaut le développement défìnitif des orgaues 
génitaux.« 

Fin dal Novembre 18S5 io aveva rinvenuto nelle due specie di 
Torpedo coniuui nel nostro golfo (ocellata = narce Risso, e mar- 
morata Ixissoì una sorta di Calliobothrium die parevami molto simi- 
gliante al coroìlatmn; ma pure il suo aspetto e tutto l'insieme mi 
mostrava delle differenze da questa specie, sì che io la teneva in 
disparte credendola con dubbio specie nuova e faceva parte di questi 
miei dubbi al Dr. Zschokke che allora era in Napoli per stu- 
diare in questa Stazione Zoologica. Da allora ho ritrovata questa 
forma quasi sempre nelle Torpedini, più tardi una volta nella val- 
vola spirale di Raia clavata^ nel settembre 18S6, un' altra nel My- 
liobatis aquila nel Novembre 1886, un' altra nel Trygon violacea 
nel gennaio 1887, e finalmente nell' Ottobre ultimo nello Scyllium 
canicula'^. Quando lo Zschokke annunziò la sua nuova specie di 
Cali, nella lista dei parassiti dei pesci da lui osservati del golfo 
di Napoli, pensai subito che potesse alla nuova specie riferirsi la 
forma che io considerava con dubbio specie nuova. 

Ora la cortese lettera dello Zschokke mi toglie ogni dubbio, che 
la sua diagnosi si addice a capello ai miei esemplari. 

Io quindi posso aggiungere alcune altre notizie sul C. ßUcolle 
e stabilire dei raffronti con alcune forme di C. o ritenute varietà 
del coronatimi o riferite con dubbio a questa specie. 

Osservando a fresco gli esemplari di C.ßlicolle, si vede chiaramente 
che la cuticola di tutto il corpo è ricoperta di peli setolosi dei quali 
ho fatto già cenno paragonando la struttura istologica dei tegumenti 
dello S. p. con quella del filicollc. Il collo è lunghissimo e fili- 
forme alle volte, ed altre corto ed allora presenta dei rigonfiamenti 
ora alla sua base, ora all' apice. Questi rigonfiamenti sono dovuti 
a stati differenti di contrazione del collo. Per trasparenza si scor- 
gono benissimo nel collo i grossi e forti muscoli longitudinali degli 
uncini , che , come ho osservato a suo tempo , sono più sviluppati 
che negli altri C. più affini al ßlicolle., cioè corollatum e Dujardinii. 


' Nelle piccole Raia asterias nelle quali ho innanzi detto aver trovato fre- 
quente il Dujardinii, non ho mai finora incontrato il ßlicolle. 

2 Di ciascuno di questi ospiti conservo un individuo di C. filicollc nella 
collezione dei miei preparati. 


142 Fr. Sav. Monticelli 

lu certi esemplari ho visto che gli uncini che, come ben ha osser- 
vato lo ZscHOKKE, differiscono da quelli del corollatum (tav. 6 pag. 12) 
perchè più minuti e più slanciati (tav. 6 fig. 11), invece di avere 
la loro caratteristica colorazione gialla erano perfettamente neri. 

Secondo le mie ricerche e confronti il TetrabotJirium [Cali.) 
coronatum del Wagener (1 pag. 84 fig. 255—265) è da riferirsi al 
ßlicolle per la forma dei suoi botridii, per i sepimenti di questi che 
sono esili come nel ßlicolle^ per il collo il quale evidentemente nella 
figura 260 è disegnato contratto e presenta un rigonfiamento alla 
base simile a quello che io ho sopra detto di aver osservato ora alla 
base, ora all' apice del collo del ßlicolle., e per gli uncini che sono 
più fini che nel corollatum ed invece rassomigliano perfettamente a 
quelli del ßlicolle. 

Anche la forma delle proglottidi è simile a quella del ßlicolle^ 
ed io ho potuto vedere tanto a fresco, che studiando le serie di 
sezioni, che la disposizione degli organi genitali del ßlicolle è simile 
alla figura data dal Wagener (fig. 265), per il suo Tetrahothrium 
[ Cali. ) coronatum . 

Questa specie del Wagener differirebbe solamente daißlicolle per 
la forma de' botridii accessorii, perchè in essa sono triloculari^ Ora 
debbo far notare che questa forma dei botridii accessorii io non l'ho 
osservata mai né nel ßlicolle né nel Dujardinii né nel corollatum : ma 
non pare da ritenersi questa una coudizione costante, perché altri l'ha 
disegnata in una forma di Cali., della quale or ora parlerò, ma 
non in tutti i botridii accessorii dello stesso scolice, e neppure in 
tutti i disegni della testa di questa forma (Pintner tav. 1 fig. 1 — 3), 
ma in uno solo, ed è da credere perciò che non tutti e tre i disegni 
fossero presi dallo stesso individuo. 

Questa forma di Cali, è quella di cui si è servito per le sue 
ricerche il Pintner, il quale ecco quanto scrive in proposito (pag. 5): 
»Dem Aca7ithohothrium coronatum höchst ähnlich und unter sich fast 
identisch sind zwei in den Spiralklappen von Torpedo marmorata 
und Mustelus laevis fast Constant vorkommende, sehr durchsichtige 
Phyllacanthinen , die sich von jenem nur durch die viel geringere 
Größe und durch kleinere Gliederzahl unterscheiden Vielleicht 


1 II Diesino (1 pag. 279) nel mettere il Tetrahothrium coronatum di Wa- 
GENER come sinonimo del Cali, coronatum, notava la differenza di forma dei 
botridii accessorii (de forma diversa acetabuli auxiliarii) ed è strano come non 
si sia avveduto che gl'individui disegnati dal Wagener differivano anche per 
altri caratteri dal C. coroHutum e non ne abbia formata una n. sp. 


CoutribiiziDui allo studio (lolla fauna elniintologica del golfo di Napoli. 143 

sind diese beiden Phyllacantliinen durch Eigentliümlichkeiten ihrer 
Wirthe bedingte Varietäten von Acanthobothrium [Calliobothrium] 
ioro/nitum.i( 

Ora questi individui di cui parla il Pintner sono appunto da 
riferirsi a C.fiUcoìle Zsch., come si rileva specialmente dalla figura 2, 
e ciò, perchè il collo presenta il rivestimento di peli setolosi come 
nel ßiicoUe, perchè la forma dei botridii accessorii è identica a 
quella che ho descritta e figurata yìqX ßlicolle^ nonché per la forma 
generale dei botridii medesimi e finalmente per la forte muscolatura 
longitudinale degli uncini che è identica, quanto a forma e potenza, a 
([uelhi che si scorge osservando a fresco, leggermente comprimen- 
dolo tra due vetri, il collo e la testa delßlicolle Zsch. 

Un altro argomento per questo ravvicinamento ci è fornito dal- 
l'osservazione della fig. 1 del Pintner; infatti all'apice del collo si 
scorge un rigonfiamento formato dall' ispessimento dei muscoli per il 
raccorciarsi del collo stesso, come ho innanzi notato avvenire nel ßlicolle. 

Al filicolle sono da riferirsi pure quei piccoli coroUatum della 
Torpedo lunghi da 0,5 — 0,7 mill. di cui il Niemiec (3 pag. 35) ha 
studiato il sistema nervoso. Ciò sia perchè nella Torpedo ho tro- 
vato degli individui giovani di fiìicolìe di queste dimensioni , sia 
perchè la forma e posizione del sistema nervoso degli individui del 
Niemiec è simile a quello del filicolle. 

Anche \ Acanthohothrium [Calliobothrium) coronatum di cui par- 
la I'Olsson (pag. 43), che egli ha trovato comune nella Raia batis, 
raro nella R. radiata, rarissimo nella R. clavata, è da riferirsi al 
filicolle.^ e ciò perchè la descrizione che ne dà coincide perfettamente 
con i caratteri àe\ filicolle, cosi la brevità della strobila, la lunghezza 
del collo, ed il suo rigonfiarsi alla base, la presenza in più individui 
di uncini neri, fatto che ho notato innanzi verificarsi solo per W fili- 
colle, e quel che più di tutto, le grandi rassomiglianze che I'Olsson 
stesso trova nei suoi individui con il Tetrabothrium [Calliobothrium] 
corollatum del Wagener che, come ho largamente dimostrato, è la 
stessa cosa che il filicolle. 

Il MoLiN (pag. 241) citando il Rudolphi, nota anch' egli che 
alcuni individui del corollatum presentavano un collo molto lungo ; 
probabilmente questi erano della Torpedo e forse da riferirsi al 
filicolle. Ma a questa specie sono certamente da riferirsi gli in- 
dividui di corollatum trovati dallo Stossich (1 pag. 10) nella val- 
vola spirale del Myliobatis aquila che »avevano il collo lunghissimo 
e molto più stretto della testa mentre quelli dello Scyllium stellare 


144 Fr- f^av. Monticelli 

e dell' Acantliias vulgaris avevano il collo molto corto e della stessa 
grossezza della testa« e gli esemplari rinvenuti nella Torpedo mar- 
morata »a testa grossa e collo lungo e sottile« (2 pag. 6). 

Il C. flicolle è affinissimo agli altri due, coroìlatum e Dujardinii; 
e queste tre specie, quantunque cosi somiglianti fra loro, sono nel 
tempo stesso facilmente riconoscibili, purché si tenga giusto conto dei 
caratteri specifici di ciascuna e specialmente delle dimensioni e della 
forma degli uncini. Queste 3 specie formano un gruppo (1) ben distinto 
(come si può rilevare osservando le figure degli uncini delle tre specie 
che ho disegnate nella tav. 6 fig. 1 1 e 12 e 7 fig. 30) nel genere Calliobo- 
thrium^ differendo dall' altro gruppo (2) dei C. uncinatum e Leuckartii 
e dall' altro (3) dei C. verticillatmn ed Eschrichtii nei quali 3 gruppi 
può essere suddivi soil genere Caìlìobothrium. Esse hanno infatti uncini 
semplici biforcati all' apice e involti in una sorta di membrana — '■ 
come ha ben disegnato il Wagener (1 tav. 21 fig. 258) nel C. fili- 
colle [Tetrah. coroìlatum della Torpedo) e come io ho osservato nel 
coroìlatum , Dujarclinii e filicolle — e botridio accessorio unico. I 
botridii aderenti per tutta la loro lunghezza all' asse della testa, la 
stessa disposizione della muscolatura dello scolice, tanto del compli- 
cato sistema di commissure muscolari trasverse , quanto dei muscoli 
longitudinali degli uncini. In tutte e tre le specie esiste un rudi- 
mento della ventosa anteriore o terminale dello S. p. Il sistema 
escretore dello scolice è sullo stesso tipo in tutte e tre, come pure 
il sistema nervoso. Le proglottidi infine, si rassomigliano per forma 
generale e disposizione degli organi genitali. Mentre le specie del 
2° gruppo mancano di botridii accessorii, hanno uncini semplici o 
doppii, mancano di rudimento di ventosa anteriore ^ ed hanno una 
forma propria e caratteristica di })roglottidi che non si riscontra negli 
altri due gruppi (1 e 3) ed in esse la disposizione della muscolatura 
della testa e del collo è differente, come a suo luogo ho fatto rilevare, 
da quella delle specie del 1" gruppo e non si riscontra negli altri 
due gruppi (1 e 3). Finalmente quelle del terzo gruppo hanno bo- 
tridii accessorii con tre cavità, uncini doppi, le proglottidi molto 
allungate e gli organi genitali disposti nella stessa maniera caratte- 
ristica nelle due specie, nelle quali inoltre la disposizione della mu- 
scolatura della testa è ancora differente da quella delle specie dei 
gruppi 1 e 2 2, 

1 Almeno nel C. Leuchartii. 

2 Nel C verticillatum manca il rudimento di ventosa anteriore ed invece 
l'asse del capo termina a punta. 


('(uitiilmzioiii allo studio della fauna cliuintologica del golfo di Napoli. 145 

Secondo le mie ricerehe la distribuzione zoologica del Callio- 
hothrìum fiìicoìle sarebbe molto più larga di quella indicata dallo 
ZscuoKKE. Infatti esso è stato scoverto finora nei seguenti ospiti. 

Mediterraneo : Napoli (Zschokke, 

Monticelli), Nizza (Wagener) 

Adriatico : Trieste (Stossicii, Pint- 

NER, NiEMIEC) 


Torpedo marmorata Risso 
- (ocellata) narce - 


Kaia asterias M. H. 

- batis Linu. 

- radiata Donov 
clavata Limi. 


Atlantico: coste norvegesi (Olsson) 


Myliobatis aquila Linn. 


Mediterraneo: Napoli (Monticelli) 
Mediterraneo: Napoli (Monticelli) 
Adriatico: Trieste (Stossicii) 
Trygon violacea Bonp. } Mediterraneo: Napoli (Monticelli) 
Scyllium canicula Linn. } Mediterraneo : Napoli (Stossich) 
Mustelus laevis Risso ) Adriatico: Trieste (Pintner). 

Quanto all' Acanthobothrium crassicolle Wedl (pag. 373 tav. 1 
fig. 2 A, B) che lo Zschokke (3 pag. 198), come ho innanzi accen- 
nato, riunisce al genere Cali. ', non posso pronunziarmi in nessun 
modo, perchè dalle figure e dalla descrizione del Wedl non parmi 
possa ricavarsi gran cosa. Quello che parla solo in favore della 
riunione di questa specie ai Calliohothrium è la forma dell' uncino, 
disegnato dal Wedl, semplice e forcuto, che ricorda alquanto quelli 
del corollatum , e la forte striatura del collo (fig. 2 A del Wedl) 
la quale forse potrebbe paragonarsi alla muscolatura longitudinale 
degli uncini dei Cali, del 1 gruppo. Quest' ultimo carattere mi ha 
liitto dubitare per poco che VA. crassicolle del Wedl non fosse da 
riferirsi al C. filicolle a collo contratto : ma ripeto io non ho dati 
sufficienti per ben giudicare di questa specie e dal momento che lo 
Zschokke la mantiene, egli avrà le sue buone ragioni e bisognerà 
aspettare che egli dirima la questione. 

Stabilita così l'identità delle diverse specie di Calliohothrium, 
importa sapere di quale sia la larva lo «S'. p. Nella breve intro- 
duzione ho notato la opinione degli altri e la più recente dello 
Zschokke il quale: mentre nella prima sua comunicazione, crede che 
esso sia larva comune a tutte le specie di Calliohothrimn ed esclude che 


1 11 DiESiNG (1 pag. 263) riferiva questa specie con dubbio al genere Po- 
lyonchobothrium. Io ho forti ragioni per dubitare se questo genere debba con- 
servarsi o riunirsi al g. Bothriocephalus. 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bil. 8. 10 


146 Fr. Sav. Monticelli 

possa essere forma larvale di OncJwhothrium (1), nella nota posteriore, 
dopo aver detto che ritiene doversi riunire in un unico genere Callio- 
bothrium anche i generi Oncliohothrium ed Acanthohothrium (3) scrive, 
»als Jugendform des Calliohothrium muss ich den S. p. ansehen«. 
Ora esporrò la mia opinione, frutto di accurati confronti e di esperi- 
menti. Io penso che lo Scolex polymorphus è la forma gio- 
vane del C. filicolle. Sono venuto in questo convincimento prin- 
cipalmente per due ordini di fatti, alcuni morfologici, gli altri fornitimi 
dalla distribuzione zoologica dello S. p. in rapporto a quella del C. 
JìlicoUe, in appoggio dei quali fatti è venuta la pruova sperimentale. 

Mi occuperò prima dei confronti morfologici. Ho distinto nel 
genere Calliohothrium tre gruppi di specie; uno (1) con botridii 
accessorii uniloculari e uncini semplici forcuti [Diij ardimi ^ filicolle^ 
corollatum)^ l'altro (2) senza botridii accessorii, con uncini semplici 
doppi [Leuckaìiii, uncinahim)^ l'ultimo (3) con uncini doppi e botri- 
dii accessorii triloculari [verticillatum^ EschricJdii) . 

Lo S. p. è riferibile per la presenza di un solo botridio acces- 
sorio e per la forma degli uncini che acquista, come ho detto innanzi 
in uno stato avanzato di sviluppo , al primo gruppo, e rifacendoci 
suir anatomia dello Scolex medesimo si vede di leggieri come anche 
la disposizione dei botridii sull' asse del capo è simile a quella 
di questo gruppo di Calliohothrium ed ancora la complicata muscola- 
tura della- testa e la muscolatura longitudinale, nonché la struttura 
dei botridii, il sistema escretore ed il sistema nervoso. 

Ciò posto consideriamo quali caratteri lo *S'. p. presenta perchè 
sia riferibile al ßlicolle piuttosto che alle altre specie di Callio- 
hothrium del suo gruppo. 

In prima, la forma dei botridii dello S. p. è simile assai più a 
quella del C. filicolle che a quella degli altri (tav. 7 fig. 1), somi- 
glianza, della quale a suo luogo largamente ho discusso. Poi la 
forma dei botridii accessorii. Essi infatti negli stadii più avanzati 
mostrano una completa somiglianza, come ho fatto a suo luogo rile- 
vare, con quelli A.q\ filicolle, perchè sono più grandi e la loro cavità 
è molto larga, mentre nel corollatum essi sono più piccoli, la loro 
cavità è minore, ed hanno l'aspetto di una ventosa di Tenia, e nel 
Dujardinii essi sono fortemente sviluppati, evidentissimi ed acetabo- 
liformi. In oltre la forma degli uncini , come si rileva dalle figure 
del Wagener, che è simile a quella degli uncini del Tetrahothrium 
coronatum Wag., forma che ho dimostrato esser simile al C. filicolle. 
Gli uncini del corollatum sono più robusti (tav. G fig. 12) e quelli del 


Coutribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 147 

Diijardinìi per lo contrario, come ho descrìtto innanzi, più esili (tav. 7 
fifi:. 301 . Questi caratteri di somiglianza col fiUcollc escludono che lo 
aS". p. possa riferirsi ad altra delle specie del primo g-rupi)0 dei 
CalUobothrium ; e va aggiunto ancora un ultimo punto di somiglianza. 
Lo S. p. ha la cuticola tutta rivestita di peli setolosi e così pure 
tutta la cuticola del filkolle è rivestita di peli setolosi simili assai 
a quelli dello S. p., carattere questo che non si riscontra nelle 
altre specie di CaUiohothrium del 1" gruppo. 

La forma larvale del Dujardinii già provvista di uncini che ho 
ritrovata insieme agli adulti nella valvola spirale di piccole Raia 
asterias. è assai differente da quella del filicolle (che è uno stato 
più avanzato dello S. /?.), per forma degli uncini, dei botridii e 
botri dii accessorii e per la sua piccolezza. 

La forma larvale del corollatum è quella descritta dal Vau 
Bkneden (1 pag. 74 pi. 8 fig. 1 — 10) nella Raia clavata, forma che, 
considerandola bene, non può paragonarsi in nessun modo allo /S. jo. 

Le affinità morfologiche permettono di conchiudere che lo S. p. 
è la larva del C. f.HcoUe ; esaminerò ora se i fatti forniti dalla distri- 
buzione zoologica danno appoggio a questa conclusione. Il Dujar- 
DiN (pag. 631), come ho detto in principio, osservava che lo *S'. p. 
si ritrova principalmente nei P leu rouet fidi dei quali gli Squali e 
le Raie fanno gran distruzione. 

Ora se si considera la lunga lista degli animali nei quali è 
stato finora rinvenuto lo S. p. si vedrà di leggieri che : 1" sono appunto 
in maggioranza i Pesci teleostei gli ospiti dello ^S*. p., e fra 
questi specialmente i Pleurouettidi e Gobiidi e tutti quei pesci che 
vivono nella sabbia dai 10 — 30 m^; solo pochi sono pesci pela- 
gici 2 e questi come molti che menano vita pelagica, possono bene scen- 
dere al fondo per procurarsi il loro alimento ; 2^" che i Paguri (Pa- 
gurus bernhardus) e i Cefalopodi (Sepia officinalis, Eledone moschata) 
nei quali il Siebold e Van Beneden hanno pure trovato lo S. p., 
vivono anch' essi nei fondi, 3" che infine gli Acalefi fauno frequenti 
migrazioni al fondo ed alle volte vi stazionano a lungo. 

1 Percidi, *Sargidi, Cataphracti, *Scorpenidi, Labroidi, ♦Gadidi , Ophididi, 
*Pediculati, Cottidi, *Discoboli, Tenioidi, *Triglìdi, Gobiesocidi, Corifenidi. Ho 
segnato con asterisco quelle famiglie nelle quali finora lo S. i). è stato più spesso 
trovato. 

2 Scomberoidi: Stromateus fiatola. 
Scomberesocidi : Belone acus, Exocoetus exiliens. 
Carangidi : Caranx trachurus. 

Clupeidi: una sola volta nella Engraulis encrasicholus. 

10* 


148 i*'!'- ^'iv. Monticelli 

D'altra parte va poi osservato che il filicolle è più frequente 
nelle Torpedini e si trova pure nelle Raie^ Plagiostomi, che vivono 
nei fondi dai 10 — 30 m ordinariamente sotterrati nella sabbia e si 
cibano di pesci che vivono appunto in queste profondità, come si può 
rilevare dall' esame del cibo contenuto nel loro stomaco, e nello 
Scyllium canicula che anch' esso vive nei fondi, quantunque di di- 
versa natura di quelli nei quali vivono le Raie e le Torpedini. 

Se a queste considerazioni si aggiunge che il Van Beneden 
segna fra i parassiti della Torpedo marmorata lo S. p. con l'anno- 
tazione che j)est un Planosite très rare dans ces groupes« (2 pag. 16) 
e che appunto le due forme di scolici del Wagener (XXXVI) — che 
ho dimostrato simili per la forma degli uncini e dei botridii acces- 
sorii al filicolle e nello stesso tempo forme più evolute dello S. 
p. — sono stati rinvenuti nelhi Torpedo marmorata e che infine negli 
Scyllium, nei quali ho indicato trovarsi il filicolle^ lo stesso Van 
Beneden rinveniva quella forma di scolice (XXII. 1), che ho dimo- 
strato identica allo S. p. 2, apparirà chiara la relazione che passa tra 
la distribuzione zoologica dello S. p. e quella del filicolle, e come 
questa concorra anch' essa ampiamente a confermare le conclusioni 
alle quali mi hanno spinto le affinità morfologiche 3. 

Ed a tutti questi fatti in favore della mia conclusione va aggiunto 
l'esperimento che mi ha fatto svanire ogni dubbio. Ho continuamente 


1 Qui va notato che nello stomaco delle piccole Raìa asterias, nelle quali 
ho detto non aver mai ritrovato il filicolle, si trova un cibo caratteristicamente 
differente da quello delle grosse Raie, perchè in esse, nei moltissimi individui 
esaminati, ho trovato abbondantissimi i Crostacei di fondo (Stomatopoda e Deca- 
poda e specialmente Amphipoda) ed una sol volta il Gobius Lesueurii, mentre 
nelle grosse Raie ho trovato meno Crostacei (mai Amphipoda) e sempre Teleo- 
stei di fondo. L'assenza dunque del filicolle nelle piccole Raie, dove per lo con- 
trario è frequente il Diijardimi, fa vedere chiai'amente come il ciclo biologico di 
questo Calliobothrium è differente da quello de] filicolle ; e parmi argomento questo 
da aggiungere a quello morfologico per dimostrare che lo S. j). non è la larva 
del Dujardinii. 

2 Lo S. p. è stato trovato pure nel Trygon pastinaca dal Wagener (XIX. 
1) ed il LiNSTOW (pag. 283) lo segna pure fra i parassiti dell' Acantliias vulgaris 
Risso, senza però indicare sulla fede di chi. 

3 II Wagener (li nella tav. 11 disegna due scolici, fig. 142 — 143, en- 
trambi »mit etwas eingezogenem Kopfe« uno della Torpedo (ocellata) narce, 
l'altro della T. marmorata, e scrive inoltre »sie hatten beide Haare und keine 
Zotten am Kopfe« (pag. 74). Dalle figure del Wagener si ricava ben poco, ma 
il rivestimento di peli del corpo, che si ritrova nello S. p., e l'ospite nel quale 
i due scolici sono stati trovati, mi fanno pensare che forse sono dei giovani di 
S. p. a capo itìvaginato. 


Contribuzioni allo studio della laiiiia olniintoloi,nca del golfo di Napoli. 149 

alimentato cou Aruoglossus delle Torpedo uarce tenute in esperimento 
in una vasca e ho ottenuto un bello esemplare di C. ßlicolle molto 
iìiovanc misurante appena pochi millimetri con poche proglottidi, 
che ho disegnato nella fig. 9 della tav. G. Per bene apprezzare i 
risultati di questo esperimento bisogna tener conto 

1^'. Che le Torpedini erano digiune da molti giorni, quindi era 
esclusa la possibilità che altro alimento avesse potuto apportarvi 
lo S. 2^. 

20. Che il C. ßlicolle era giovanissimo. 

"ò^. Che dopo lunga dimora negli Aquarii, i Plagiostomi, come ho 
potuto largamente osservare e come per lunga esperienza mi dice 
il Sig. Lo Bianco, perdono i loro parassiti. Fanno eccezione i soli 
Scyllium canicula e S. stellare i quali conservano sempre la enorme 
quantità di corollatum nella loro valvola spirale. 

40. Che il cibo che ho propinato alle Torpedini (Arnoglossus) 
sono dei Pleuronettidi che vivono insieme alle Torpedini negli stessi 
fondi ed hanno sempre molti *S'. j). nel loro intestino. 

I Plagiostomi non menano tutti la stessa vita, ma alcuni vivono 
sotterrati nella sabbia fra gli scogli dai 10 — 30 metri, altri a 
grande profondità, altri infine sono esclusivamente pelagici. 

Ora come spiegare nel Mustelus laevis, nel Myliobatis aquila e 
nel Trygon violacea, che sono Plagiostomi pelagici, la presenza del 
ßlicolle ^ ammettendo che esso è la forma adulta di uno scolice 
che vive in animali di fondo, ed il trovarsi lo S. p. medesimo nel 
Trygon violacea e nell' Acanthias vulgaris, Plagiostomi che per lo con- 
trario vivono a grandi profondità lontano dalle coste? 

La cosa sembra a prima giunta strana, ma si spiega facil- 
mente sol che si consideri il genere d'alimento dei Plagiostomi in 
quistione. Infatti tanto i primi che i secondi si cibano di ani- 
mali di fondo (dai 10 a 100 metri *), come ho potuto rilevare 
dal contenuto del loro stomaco, ricco di resti di Molluschi 2, Crosta- 


• Questo fatto ho constatato in molti altri Plagiostomi pelagici (Galeus 
canis, OxjTrhina Spallanzanii, Mustelus vulgaris ecc.) e ciò indipendentemente 
dal cibo pelagico che loro vien fornito accidentalmente dai Teleostei pelagici 
(Clupeidi: C. sp., C. pilchardus, Engraulis encrasicholus. Trichiuridi: Lepidopus 
caudatus. Scomberoidi; Scomber sp., vedi le mie Note Elmintologiche sui pa- 
rassiti e sul nutrimento della Sardina ecc.) e dai Cefalopodi pelagici (Loligo 
todarus) , come ho osservato nei Notidanus ed in altri Plagiostomi pelagici , e 
dai Tunicati pelagici (Pyrosoma, trovati nel Mustelus vulgaris). 

2 Cardium tuberculatum. Eledone Aldrovandi, E. moschata, Oramastrephes 
sagittatus, Sepiola Rondeletii, Sepia officinalis. 


150 Fl"- S:iv- Monticelli 

cei ' , Getìrei ^ , AnellicU ^, Nemertini ^ e Teleostei ^ di fondo, egli è 
quindi evidente che così gli uni come gli altri si avvicinano alle coste 
per procurarsi l'alimento e così possono acquistare il 0. fiUcolle. 
Napoli, Stazione Zoologica, Decembre 18S7. 


Spiegazione delle Tavole 6 e 7. 

Lettere comuni alle due tavole. 

as ansa cefalica dei grossi tronchi del sistema escretore. 

1) botridio. 

ha botridio accessorio. 

C cervello. 

e collo. 

ca cavità anteriore dei botridii (botridio accessorio) . 

cai canalicoli del sistema escretore terminantisi a imbuti cigliati. 

ce corpuscoli calcarei. 

ce - - che si trovano nell' interno dei tronchi del sistema 

escretore. 

ed canali di discarico. 

ci cellule della subcuticola. 

cn cellule nervose. 

cut commissura nervosa trasversale. 

cp cavità posteriore dei botridii (botridio). 

ci cutìcola; 1, 2, 3 strati della cuticola. 

cte cellule del tessuto congiuntivo. 

cv cavità d'invaginazione dello Scolex liolymorphus. 

èva cavità acetabolare della ventosa anteriore. 

cvh cavità dei botridii 1, 2, 3. 

(Ir dilatazioni a rete dei tronchi discendenti del sistema escretore. 

/ forcina degli uncini. 

fc foramen caudale. 

fé fibre equatoriali della ventosa terminale. 

feq fibre equatoriali dei botridii. 

// fibre longitudinali. 

fm fibre meridiane. 

fo fibre orizzontali. 

\fr fibre radiali. 

[fs foramina secundaria. 

fo fiocco vibrante. 

ic imbuti cigliati. 

iv invaginazione del capo dello Scolex polymorphus. 

m manico degli uncini. 

mha commissura muscolare diagonale dei botridii accessorii. 
mda - - - anteriore dei botridii. 

mdp _ _ - posteriore dei botridii. 

mi muscoli longitudinali del corpo. 
ìtìlba - - dei botridii accessorii. 


1 Portunus depurator, Carcinus maenas, Squilla mantis, Palaemon xiphias, 
Inachus scorpio, Callianassa subterranea, Gonoplax rhomboides e Ostracodi di 
fondo (in un Mustelus laevis). 

'- Sipunculus nudus. 

3 Arenicola Grubii, Diopatra neapolitana. 

* Cerebratulus roseus. 

5 Gobius (varie sp.), Sphagebranchus coecus, Argentina sphyraena, Pagel- 
his sp., Creuilabrus sp., Deutex vulgaris, Bleunius tentacularis. 


Contribuzioni allo .studio della fauna eluiintolof^ica del <^oUo di Napoli. 151 

lìtlii muscoli longitudinali degli uncini. 

ìtub - retrattori dei botridii. 

;/(/•(' - - della ventosa terminale. 

»itti - trasversali degli uncini. 

n nuclei. 

«', n" nervi laterali. 

7ìc nervetti cefalici. 

)ifc nuclei di tessuto congiuntivo. 

ps peli setolosi. 

re ramificazioni esterne arboriformi dei tronchi discendenti del sistema 

escretore. 
ree ramificazioni esterne a fondo cieco dei tronchi discendenti del sistema 

escretore. 
rf rigonfiamenti laterali della commissura trasversale nervosa. 
rs ramificazioni interne a spina dei tronchi discendenti del sist. escretore. 
se sistema escretore. 
sp sepimenti dei botridii 1, 2, 3. 
sfc striatura della cutìcola. 

ste sezioni dei grossi tronchi del sistema escretore. 
t terminazioni dei muscoli trasversali degli uncini sulla faccia dorsale dei 

botridii. 
tu tronchi ascendenti del sistema escretore. 
f(l - discendenti del medesimo. 

u uncini. 
e vacuoli. 
rt ventosa terminale. 

Tav. e. 

Fig. 1. Scolex polymor^ìhus di Arnoglossus laterna, molto ingrandito. 

2. Figura schematica del capo dello S. poi. per lasciar vedere la dispo- 
sizione della muscolatura della testa. Sono segnati in rosso quei mu- 
scoli che si trovano solo nei Calliobothrium adulti. 

3. Capo e parte anteriore del corpo dello »S". p. per lasciar vedere la 
disposizione dei vasi del sistema escretore e quella dei peli setolosi 
rigidi. 

4. Peli setolosi fortemente ingranditi, osservati a fresco, Zeiss E. 2. 

5. Capo dello S. p. molto ingrandito. 

0. S. p. in contrazione, che presenta una strozzatura dietro al collo, 
Zeiss A. 2. 

7. Macchie rosse dello S. p. Zeiss Ob. 16 Oc. 18. 

8. S. p. osservato sotto leggiera compressione per lasciar vedere la dis- 
posizione dei muscoli. Zeiss Ob. 16 Oc. 4. 

9. Calliobothrium ßlicolle Zsch. della Torpedo narce ottenuto sperimen- 
talmente. Zeiss Ob. 16 Oc. 4. 

- 10 e 13. Due S. p. a capo invaginato; nel primo non si vede l'invaginazione, 

nel secondo, questa si vede chiaramente. Zeiss A. 2. 

- 11. Uncini dei botridii del C. corollatum. Zeiss Ob. 16 Oc. 4. Camera chiara 

Abbe. 

- 12. Uncini dei botridii del C. ßlicolle. Zeiss Ob. 16 Oc. 4. Camera chiara 

Abbe. 

Tav. 7. 

Fig. 1. Botridio a completo sviluppo di S. p. assai ingrandito, visto di fronte. 

2. Botridio di C. ßlicolle Zsch. assai ingrandito, visto di fronte. 

3. Figura schematica del sistema nervoso dello S. p. ricavata da rico- 
struzione di sezioni trasversali. 

4. Scolice di C. Dujardinii Van Bened. adulto. Zeiss A. 2. Camera 
chiara Oberhäuser. 

5. Sezione frontale dello scolice di C corollatum, fissato in sublimato, 
colorato con ematossilina. Zeiss Ob. 16 Oc. 4. Camera chiara Abbe. 

6. Sezione frontale dello scolice di C. verticillatum Van Bened. Medesimo 
trattamento ed ingrandimento. 

". Sezione trasversale semi -schematica dello scolice di C. corollatum, 


152 J'i"- Siiv. Monticelli, Contribuzioni allo studio della fauna einiintologica ecc. 

all' altezza dei botiidii accessorii per lasciar vedere la disposizione dei 
muscoli diagonali dei botridii accessorii. 
Fig. 8. Sezione trasversale semi-schematica dello scolice di C. Leuckartii per 
lasciar vedere la disposizione dei botridii. 
9. Sezione trasversale dello scolice di C. coroUatum all' altezza del ma- 
nico degli uncini per mostrare l'inserzione su questi dei muscoli tras- 
versali degli uncini (Sublimato, Carminio boracico). Zeiss Ob. IC 
Oc. 12. Camera chiara Abbe. 

- 10. Sezione trasversale del capo dello S. p. all' altezza della commissura 

nervosa (Sublimato, Carminio boracico). Zeiss Ob. 4 Oc. 4. Camera 
chiara Abbe. 

- 11. Sezione trasversale dello scolice di C coroUatum per mostrare la di- 

sposizione dei muscoli diagonali posteriori (Sublimato, Carminio bo- 
racico). Zeiss Ob. 4 Oc. 2. Camera chiara Abbe. 

- 12. Sezione frontale di uno S. })., alquanto obliqua (Sublimato, Carminio 

di Grieb). Zeiss Ob. lü Oc. 4. Camera chiara Abbe. 

- 13. Corpuscoli calcarei dello »S'. j!>. fortemente ingranditi. Zeiss Ob. 4 Oc. 12. 

- 14. Sezione trasversale semi-schematica dello scolice di C. coroUatum al- 

l'altezza dell' inserzione degli uncini per mostrare i rapporti fra i 
muscoli trasversali degli uncini ed i muscoli diagonali anteriori. 

- 15. Sezione trasversale del collo di C. coroUatum (Sublimato, Carminio bo- 

racico). Zeiss Ob. IC Oc. 4. Camera chiara Abbe. 

- 16. Ricostruzione fatta su varii pezzi per lasciar vedere l'insieme del si- 

stema escretore dello <S. p. (da osservazioni a fresco). 

- 17. Sezione frontale dello scolice di C. coroUatum (Sublimato, Carminio 

boracico). Zeiss Ob. IG Oc. 4. Camera chiara Abbe. 

- 18. Cellule nervose della commissura trasversale dello S. p. (Carminio bo- 

racico). Zeiss Vi2 imiu. omog. Oc. 3. Camera chiara Abbe. 

- 19. Sezione trasversale di un botridio (ìi C. coroUatum (Carminio boracico). 

Zeiss Ob. 4 Oc. 4. Camera chiara Abbe. 

- 20. Cellule della cuticola e subcuticola con i peli setolosi (sezione tras- 

versale) dello S. p. (Carminio boracico). Zeiss V12 imm. omog. Oc. 3. 
Camera chiara Abbe. 

- 21. Cuticola e subcuticola del collo del C coroUatiim (Sezione trasversale; 

ematossilina). Medesimo ingrandimento. 

- 22. Sezione longitudinale del collo di C. coroUatum (Carminio boracico). 

Zeiss Ob. 4 Oc. 12. 

- 23. Sezione tangenziale dello .S'. p. (Carminio boracico). Zeiss Ob. 16 Oc. 8. 

- 24. Un pezzo di tronco ascendente del sistema escretore, nel quale i cor- 

puscoli calcarei sono sferici (a fresco). Zeiss Ob. 4 Oc. 18. 

- 25. Ventosa terminale osservata a fresco. Si vedono bene le fibre meri- 

dionali. Zeiss D. 2. 

- 2G. Pezzo ingrandito della ventosa terminale rappresentata nella fig. 12. 

- 27. Un pezzo della sezione rappresentata nella figura 19. Zeiss Ob. 4 Oc. 12. 

- 28. Imbuti cigliati del sistema escretore dello S. p. Zeiss Ob. 4 Oc. 18._ 

- 29. Nuclei di tessuto congiunt. che si trovano tra le fibre radiali dei botri- 

dii (Ematossilina). Zeiss V12 imm. omog. Oc. 3. Camera chiara Abbe. 

- 30. Uncini di C. Dujardinii. Zeiss D. 2. Camera chiara Zeiss. 

- 31. Sezione trasversale di un sepimento di botridio di C. coroUatum (Car- 

minio boracico). Zeiss Ob. 4 Oc. 12. 

- 32. Ventosa terminale di S. p. osservata a fresco. Si vedono bene le fibre 

equatoriali. Zeiss D. 2. 

- 33. Sezione trasversale all' altezza dei botridii accessorii dello scolice di 

C. coroUatum (Carminio boracico). Zeiss Ob. 16 Oc. 8. 

- 34. Sezione longitudinale della cuticola e subcuticola dello S. p. (Carmi- 

nio boracico). Zeiss Ob. 4 Oc. 12. 

- 35. Tronco ascendente del sist. escretore dello S. p. nel quale ì corpuscoli 

calcarei hanno forma indeterminata (a fresco). Zeiss Ob. 4 Oc. 18. 

- 36. Sezione trasversale della cuticola e subcut. di una proglottide di Diho- 

thriorhynchus graciUs Y&n Bened. (Carminio di Grieb). Zeiss Ob. 4 Oc. 12. 


Analyse der äufseren Körperform der Hirudineen. 


Von 

Dr. Stephan Apathy 

aus Ungarn. 


Mit Tafel 8 und 9. 


Ich bescliäftige mich seit mehreren Jahren mit Untersuchungen 
über die Hirudineen und hoffe meine Resultate in einer größeren 
Monographie zusammenfassen zu können. In vorliegender Abhand- 
lung beschränke ich mich auf die äußere Morphologie und will haupt- 
sächlich die logische Methodik, welcher ich mich in der Analyse der 
Körperform der Hirudineen bediente, in kurzen Zügen darstellen. 

Meine Untersuchungen machte ich theil weise in dem zoologi- 
schen Laboratorium der Universität zu Budapest unter Leitung des 
Herrn Prof. Margo, dem ich hier meinen verbindlichsten Dank aus- 
spreche ; ein anderer Theil der Forschungen, namentlich die enibryo- 
logischen, wurde in Haraszti ;bei Budapest) ausgeführt, wo mir 
geeignetes Material am reichlichsten zu Gebote stand; der größte 
Theil endlich in der Zoologischen Station zu Neapel, die mir das oft 
schwer zu erhaltende Material stets in reichlicher Menge zur Ver- 
fügung stellte. 

Als Untersuchungsobjecte dienten vorläufig: 

Pontohdella muricata Lam. (P. verrucata Leach , P. areolata 
Leach und P. laecis Blainv. als pathologische Zustände der Stamm- 
form P. muricata). Ich bekam von diesem Egel in Neapel während 
eines Jahres mehrere Hundert Exemplare und konnte manche 6 — 7 
Monate lang in dem Aquarium lebend halten. 

BrancheUion torpedinis Sav. Lebende Exemplare bekam ich 
vielleicht im Ganzen 50, wovon ungefähr 15 ausgewachsene: die 

Jlittheiliingan a. d. Zoolog. Station zn Neapel. Bd. S. 11 


1 5-1 Stephan Apàthy 

übrigen in den verschiedensten Größen von 4 mm Länge an : letztere 
waren wahrscheinlich erst unlängst aus dem Cocon gekrochen. 

Von den Kiemendeckeln der 

Ichthyohdelia bioculata (n. sp.?) I Öquatina und Trigla. Vier 
semicoeca (n. sp.?) | lebende Exemplare von jeder 
J Art. 

CalliohdeUa lubrica (Grube) . Meistens in der Kiemenhöhle und 
auf den Bauchflossen von Scorpaeua . Sargus. Coris u. a. Unge- 
fähr 40 Exemplare von verschiedener Größe ; das kleinste (ausge- 
streckt) 8 mm und das größte 40 mm lang. 

CaUiobdella nigra n. sp. Drei Exemplare, von Scorpaena : eines 
20. die beiden anderen ausgestreckt üO mm lang. 

Piscicola piscium Roes. Haraszti; an kleineren Fischen und zwi- 
schen Wasserpflanzen gewöhnlich. 

Clepsine bioculata Bergm. 


sexoculata Bergm. 


Bei Neapel in dem Sebeto und in dem 
' Öarno ; bei Haraszti in einem Donau- 
arm. Alle 4 ziemlich gewöhnlich. 


concolor n. sp. 
marginata Müller 
^e^eroc/<Va L. und var.nov. Ornate I Bei Haraszti; erstere 
tessulata Müll. J sehr gewöhnlich. 

Nephelis octoculata Bergm. Bei Neapel und Haraszti sehr ge- 
wöhnlich. 

Nephelis grandis n. sp. In dem Sebeto, gewöhnlich. 

trocheta = Trocheta subviridis Dutroch. In Wiesen- 
bächlein, unweit vom Sarno. 3 — 4 Exemplare, in Gesellschaft von 
N. grandis. 

Aulastoma gulo Moqu. Bei Neapel und Budapest sehr gewöhn- 
lich: mehrere Varietäten. 

Hirudo medicinalis L. Große Züchtereien bei Budapest, mit 
einer großen Anzahl von Varietäten : von solchen untersuchte ich auch 
in Neapel mehrere käufliche und fand auch welche in dem Se- 
beto : unter diesen auch die bisher als besondere Gattung Haemopis 
torax Moqu. (resp. nach Whitman's Vorschlag nur besondere Art 
Hirudo sanguisuga Bergm. betrachtete Varietät, welche ich aber von 
der H. tnedicinalis nicht trennen kann. 

Diese Gattung untersuchte ich in 


Haemadipsa ceylanica Moqu. 
Japonica Whitman 


Neapel an conservirten Exem- 
plaren, welche Whitman. dem ich 
dafür meinen Dank ausspreche, 
der Station hinterlassen hatte. 


Analyse dor äußeren Körperform der llirudineen. 155 

Ich untersuchte also, mit Ausnahme von Haemetitaria^ Lepto- 
soma Whitm.. Macrobdella YtxxiW. Hirudniaria Wlntm., Cylicobdella 
Grube und Lambricohdclla Keuuel . sämmtliche haltbare Gattungen. 
Die Entwicklung-, und zwar in ihrem ganzen Verlaufe, habe ich bei 
allen aufgezählten Clepsine-Arten, bei Nephelis octoculata, Aulastoma 
gulo und Hirudo medicinalis beobachtet; leider nur lückenhaft bei 
Piscirola piscium und nur einige Entwicklungsstadien bei Pontobdella. 
Letztere erhielt ich aus gedredgten Cocons. In der Gefangenschaft 
gelegte Eier kamen nicht zu weiterer Entwicklung. 

Was die technische Methodik meiner Untersuchungen betrifft, so 
würde die Beschreibung mehrerer eigener Methoden hier zu viel 
Kaum in Anspruch nehmen: ich verschiebe es also auf eine andere 
Gelegenheit, sie anzugeben. 

A. Die Körperforui im Allgemeinen. 

Nach dem Verhältnis der Länge des Körpers zur Breite können 
die Hirudineen in folgende Gruppen eingetheilt werden: 

1 Piscicola . Pontobdella. Wenn wir als Einheit die größte 
Körperbreite des nüchternen Thieres nehmen und die Länge bei der 
größten physiologischen Streckung messen . so ist sie bei Piscicola 
22.5. bei Pontobdella 20. 

2) Ichthyobdella semicoeca: 15; /. bioculata: 12: Calliobdella 
lubrica Grube und C. nigra n. sp.: 14,5i. 


1 Obwohl ich die in dieser Abhandlung gebrauchte Nomenclatur im Allge- 
meinen bei anderer Gelegenheit rechtfertigen will, so halte ich es, um Missver- 
ständnisse zu vermeiden, doch für zweckmäßig, über die unter Nummer 2 stehen- 
den Benennungen kurz Einiges zu erwähnen. Ichthyobdella und Piscicola, beide 
von Blaixville , wurden bisher ohne Unterschied zur Bezeichnung eines und 
desselben Genus verwandt. Da aber die unter diesen Namen zusammengefass- 
ten marinen und Süßwasser-Formen von einander, wie ich es beweisen werde, 
generisch verschieden sind , beschränke ich den Namen Piscicola auf die im 
Süßwasser lebende Art und behalte die »IchthyohdeUa^ für die Arten aus dem 
Meere. Die Speciesuamen semicoeca und hioculata gebe ich , vorläufig nur mit 
Vorbehalt, einfach um sie kurz bezeichnen zu können, den zwei Arten, welche 
im Golfe von Neapel die häufigsten sind und auch bei meinen Studien haupt- 
sächlich als Material dienten. Eine spätere Aufgabe ist es, zu entscheiden, ob 
diese auch als neue Species haltbar sind. Allerdings sind sämmtliche bisherigen 
Beschreibungen der marineu Hirudineen so dürftig, dass von keiner, Pontobdella 
muricata und Branchellion torpeditiis ausgenommen, die Species mit gutem Ge- 
wissen angegeben werden kann. Die ganze bezügliche Systematik sollte eigent- 
lich von Anfang an neu gemasht werden. 

Eine Species des Genus Calliobdella Van Beneden u. Hesse, die Scorpaeno- 
bdella elegans Saint-Loup, wurde von Schmarda (25 pag. 5 schon früher als 

11* 


156 Stephan Apàthy 

3) Nephelis trocheta [Trocheta suhmridis Dutrochet) : 15; N. 
grandis (die große Form aus dem Sebeto): 14; N. octoculata Bergm.: 
12 — 13; Aidastoma gulo Braun: 12; Hirudo medicinalis E. et L.: 10. 

4) Branchellion torpedmis Sav.: 10. 

5) Haemadipsa. Da mir lebendige Exemplare nicht zu Gebote 
standen, so urtheile ich nach den von Whitman in der Station hin- 
terlassenen Alkoholexemplaren, indem ich sie mit den schönen Ab- 
bildungen in Whitmans Arbeit 30 Taf. 17) vergleiche. Es ergiebt 
sich, dass H. ceylanica Moqu. und G. Japonica Whitm. in dieser 
Reihe, mit einer Verhältniszahl von höchstens 7 — 8, als die vorletzte 
Gruppe betrachtet werden müssen. Die Dimensionen der H. Japo- 
nica erinnern sogar schon ganz lebhaft an die irgend einer Clepsine. 

6) Clepsine marginata Müll.: 6,5; Cl. concolor n. sp.: 5; Cl. 
liocidata Bergm.: 4,5; Cl. sexocidata Bergm.: 4; Cl. heteroclita L. 
mit var. striata: 2,5 — 3. 

Das erste Glied der Reihe, Piscicola, ist also ungefähr zehnmal 
so lang wie das letzte, Clepsine heteroclita. Die Ursache dieses 
Unterschiedes liegt, weil — wie wir sehen werden — die Zahl der 
Somite des gesammten Körpers überall die gleiche ist, hauptsächlich 
in der verschiedenen Länge der einzelnen Somite. Die des Mittel- 
körpers, welche unter einander an Länge ungefähr gleich sind, kom- 
men in erster Linie in Betracht. Gegen die Körperenden zu ver- 
kürzen sie sich ; und zwar nach den einzelnen Gattungen in ver- 


Pontobdella oligothela ausführlicher beschrieben. In der Meinung, ein neues Thier 
gefunden zu haben, macht Saixt-Loup (39 p. USO) die i^ScorpaenohdeUa elegans«. 
Seine Beschreibung, nach einem einzigen Exemplar gemacht, weicht aber in 
geradezu erstaunlichem Maße von der Wirklichkeit ab; er entdeckt unter An- 
derem in dem dünnen , beinahe fadenförmigen entodermalen Hinterdarm , den 
Darm selbst als einen ungegliederten weiten Schlauch bezeichnend, ein Paar in 
die Cloake mündender Ausführungsgänge von nicht näher bestimmten Drüsen. 
— Er scheint von dem Genus CaUiohdella gar nichts zu wissen. Pontohdella 
lubrica QvwhQ, F. oligothela Schmarda, P. c«/»^;«/;;//«;"« Dalyell, P. littoralis John- 
ston und Scorp. elegans Saint-Loup beziehen sich auf ein und dasselbe Thier, 
welches aber weit davon entfernt ist, eine Pontohdella zu sein, imd den phylo- 
genetischen Übergang von Ichthyohdella zu Branchellion bildet. Die unter Cal- 
Uohdella von Van Beneden und Hesse (21) beschriebenen Formen scheinen mit 
den eben aufgezählten in dasselbe Genus zu gehören; die vermeintlichen Cal- 
liohd ella- Arten sind aber nach den Beschreibungen und den Zeichnungen der Van 
BENEDEN-HESSE'schen Arbeit gar nicht festzustellen, obwohl mir schon mehr 
als 4U Exemplare dieser Gattung in die Hände gekommen sind. Ich behalte 
neben dem Genusnamen Calliobdella den Speciesnamen lubrica Grube (42; als 
ältesten, dem Principe gemäß, dass, wo ein Name schon vorhanden, keiner ge- 
macht werden soll. 


Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen. 1 57 

scbiedeuem Maße, aber doch nicht so. dass dadurch im Wesentlichen 
die Längenimterschiede erklärt werden könnten. Diese relative Ver- 
kürzung der Somite ge\yisser Körperregionen steht im Gegeutheil 
meist in gar keinem directen Zusammenhang mit der Länge des 
ganzen Körpers. 

Die Länge der Mittelkörpersomite im Verhältnis zu ihrer Breite 
kann in folgende Reihe zusammengestellt werden : Piscicola 2 ; Po7i- 
tohdella 1,8; CaUiohdella 1,5; Ichthyohdella 1,4; Brancliellion 1; 
Nephelis grandis (die große Nephelis aus dem Sebeto, vorläufig so 
bezeichneti 0,8; Nephelis trocheta 0,9; N. octoculata 0,7; Aidastoma 
0,65; Hirudo 0,6; Ciepsine marginata 0,5: CI. sexoculata 0,33; CI. 
h eteroclita 0,25 und CI. Jieterocl. var. striata 0,2. 

Die Vergleichung dieser Reihe mit der vorigen beweist, dass 
die Länge des gesammten Körpers in geradem Verhältnis zu der der 
Mittelkörpersomite steht : die Somitlänge der Piscicola ist eben so 
wie die Körperlänge das Zehnfache der entsprechenden Länge der 
Cl. heteroclita var. striata. — Die Länge des Somits selbst ist haupt- 
sächlich von der Zahl der Ringe abhängig, aus der es gebildet wird. 

Die Form des Querschnittes des Körpers wechselt, nach den 
einzelnen Gattungen resp. Subfamili^u. zwischen einem Kreis und 
einem horizontalen Oval. Der Körper kann mehr oder weniger 
scharfe Kanten besitzen ; in diesem Falle nähert sich der Querschnitt 
der Spindelform. Concav wird die Bauchfläche nur durch Muskel- 
thätigkeit. z. B. bei Ciepsine, wenn sie ihre Eier hütet oder ihre 
Embryonen an sich herumträgt. Die Körperregionen vor dem Cli- 
tellum sind sogar bei den abgeplattetsten Arten beinahe drehrund. 

Ungefähr einen Kreis bildet der Querschnitt von Piscicola, Ponto- 
hdella, Ichthyohdella und CaUiohdella-, gelegentlich ein wenig abgeplat- 
tet ist der von Branchellion. Aulastoma und Haemadipsa sind, wenn 
gestreckt, ebenfalls nahezu cylindrisch ; Nephelis ist schon mehr ab- 
geplattet, namentlich N. trocheta. Hirudo nimmt eine Mittelstellung 
zwischen Aulastoma und Nephelis ein. Noch am meisten abgeplattet, 
und als Beleg für die Verwandtschaft mit den Plattwürmern gewöhn- 
lich herbeigezogen, ist Ciepsine. Couserviren wir aber verschiedene 
Ciepsine- kx\t\i mit vollkommen erschlaffter Musculatur und möglichst 
ausgestrecktem Körper, so überzeugen uns ihre Querschnitte davon, 
dass ihre Abplattung zum Theil auch der Muskelthätigkeit des leben- 
den Thieres zuzurechnen ist. Au den so gewonnenen Querschnitts- 
ovalen ist die Horizontalachse bei Cl. marginata kaum mehr als IV2; 
bei Cl. sexoctilata ungefähr 3 und bei Nephelis höchstens 2 mal so 


]58 Stephan Apàthy 

lang wie die Verticalaelise. — Übrigens steht die Abplattung immer 
in geradem Verhältnis zu der relativen Breite. Als Beisj3Ìele mögen 
Branchellion und 67. sexoculata geniigen. Bei jenem ist Länge. 
Breite und Dicke des Somits ungefähr gleich : bei dieser ist das 
Somit dreimal so breit wie lang, aber auch dem entsprechend nur 
ein Drittel so dick wie breit. 

Diese Unterschiede verschwinden an dem Embryo vollkommen : 
der embryonale Hirudineenkörper, sowohl der von Nephelis und Hi- 
rudo , als auch der von Clepsine , ist Anfangs kugelig , später bei 
Clepmie bohnenförmig und endlich bei allen in gleicher Weise cy- 
lindrisch. Allerdings kann an Clepsine eine durch Muskelthätigkeit 
hervorgerufene Abplattung schon sehr früh wahrgenommen und bei 
raschem Tödten der Embryonen auch fixirt werden. 

Ihre Entstehung als secundäre Anpassung verdanken genannte 
Unterschiede der Lebensweise der Art. Der dieser Mittheilung ge- 
botene enge Raum wird vielleicht dennoch erlauben, einen Blick auf 
dieses Verhältnis zu werfen. 

PontohdeUa^ Piscicola, Ichthyobdella und Calliohdeila kriechen 
nach Art der Spannerraupen, und zwar Pontohdella nur selten und 
sehr langsam; CalliohdeUa und IchtJnjohdella schon lebhafter, Pi- 
scicola sehr behende : mit Ausnahme der letzteren schwimmen diese 
gewöhnlich nicht, obwohl Ichthyobdeila es noch kann. Ruhend hef- 
ten sie sich nur mit der hinteren Scheibe, mit der Haftscheibe an. 
während sich Piscirola gern mit ausgestrecktem Körper hin und her 
schaukelt: Poutohdella hängt oder liegt träge, mit eingerolltem Vor- 
derkörper oder spiralig gewunden; CalliohdeUa krümmt sich in eine 
eigenthümliche Stellung, wie sie Taf. 9 Fig. 3 b und 9 b genauer zeigt. 
Sie schmiegen sich mit ihrer Bauchfläche nie an etwas an, was alle 
anderen Gattungen in der Ruhe zu thun pflegen : und schon dadurch 
büßt die Bauchfläche im Vergleich mit der Rückenfläche von ihrer 
Convexität mehr oder w^eniger ein. — Branchellion haftet auch bl(»ß 
mit dem hinteren Napf, legt sich aber der betreffenden Fläche 
lose an, und erleidet dabei wiegen der Weichheit seines Körpers 
eine nur gelegentlich auffallendere Abplattung. Clepsine kriecht 
ebenfalls nach Art der Spannerraupen: ruhend haftet sie aber mit 
beiden Körperenden und schmiegt sich an irgend eine Fläche, Stein. 
Schilf blatt etc., mit ihrem Bauche eng an: nur Clepsine margina fa 
schaukelt, wenn sie unruhig oder hungrig ist, mit ausgestrecktem 
Körper, wie Pisfiroia, herum. Ihre meist auf einen flachen Ge- 
genstand abgelegten Eier bedecken sie, sich nicht von der Stelle 


Analyse der äußeren Kürperform der Iliriidineen. 159 

rülireiid. so lauge mit dem Körper, bis die Embryonen aus der Ei- 
schale, resp. aus einer primitiven Coconliülle — einer einfachen dünnen 
Memliran. welche nur eine geringere Zahl Eier beherbergt — ge- 
krochen sind und sieh an der Bauchfläche der Mutter — und zwar 
zuerst mit dem Mund — festhalten können. Diese kann ihre Brut mit 
ihren bauchwärts gekrümmten Körperseiten beinahe ganz umfassen 
und sie so, während ihres Herumkriechens, schützen. Nur Cl. bio- 
culata und Cl. heterocUta kleben ihre Eier gleich an ihre Bauch- 
fläche, bedecken sie aber bei ihren Bewegungen, eben so wie die 
Anderen, von allen .Seiten. Diese Art der Brutpflege würde, wie 
ich glaube, allein schon genügen, um die postembryonale Abplattung 
des Ciepsine-\\.ö\'\iQv^ als secundäre Anpassung zu erklären. 

Bei den Gnathobdelliden ist der Körper, abgesehen davon, dass 
sie sich an die Fläche, wo sie ruhen, anzuschmiegen pflegen, mehr 
einer schwimmenden Lebensweise angepasst. Die gut schwimmende 
Xepheiis ist z. B. auch ziemlich abgeplattet: sie schwimmt mit 
verticalen, schlängelnden Ruderbewegungen, wobei ihr der lange, 
streckbare Körper zu Hilfe kommt. Aulastoma schwimmt unter 
normalen Verhältnissen am wenigsten, bewahrt daher die cylindrische 
Form auch am meisten. — Dieser Unterschied ist auch zwischen der 
schwimmenden Hirudo und der gewöhnlich nicht schwimmenden 
Haemadipsa vorhanden. — Aulastoma wühlt mit Vorliebe in dem 
Schlamm oder in feuchter Erde herum und jagt nach den verschie- 
densten Thieren, hauptsächlich aber nach Regenwürmern; wenn es 
sich aber, aus jSToth, zum Schwimmen anschickt, so plattet es sich durch 
die Thätigkeit dorsoventraler Muskelstränge vorübergehend in hohem 
Grade ab. Trocheta ist auch platt, obwohl sie nur selten schwimmt 
und ihre Lebensweise mehr der des Aulastoma gleicht: ich fand sie 
unter Steinen in Wiesenbächen, w^elche dem Sarno (unweit Neapel) 
zueilen. Und dieser Ruhelage entspricht eine abgeplattete Körper- 
form nicht w^enig. Übrigens glaube ich gar nicht, dass Trocheta 
als eine besondere Gattung gelten könnte; und als einer Nepheiis- 
x\rt gebührt ihr der abgeplattete Körper. Letzterer ist sehr weich, 
und kann mit Hilfe von Quer- und Schrägmuskeln gelegentlich in 
der That cylindrisch gestaltet werden. 

Aus dem Mitgetheilten geht hervor, dass die äußere Körperform 
der Hirudineen nicht zur Stütze einer näheren Verwandtschaft mit 
den Plattwürmern dienen kann. So ist folgende Aussage des Vogt- 
YuNG'schen Lehrbuches (18 p. 339) auch nicht haltbar: «La forme 
generale des Hirudinées est très variable. De la forme sémicylin- 


160 Stephan Apàthy 

drique de Hirudo à la forme aplatie et foliacée de Clepsme. on 
connait plusieurs termes de passag-e.'( Davon wird gar keine Er- 
wähnung getban, dass es auch vollkommen cylindrische Piscicola, 
Pontohdella etc. giebt, welche gerade die ursprünglichsten Ver- 
treter der Ordnung sind. Jeuer Satz sollte, der Wirklichkeit ge- 
mäß , wie folgt modificirt werden : «Die allgemeine Körper- 
forni der Hirudineen bat sich — zwischen gewissen, 
engen Grenzen — der Lebensweise secundär angepasst; 
es ist aber von der cyliudrischen [Piscicola , Ponto- 
hdella etc. und alle Embryonen) zur horizontal abgeplat- 
teten, halbcylindrischen Form [Cl. sexoculata 3:1; Cl. 
marginata 1,5: 1) jeder Übergang vorhanden.« 

B. Die Körperregiouen. 

a. Die Körperregionen im Allgemeinen. 

Ich glaube den Hirudineenkörper in folgende sechs Regionen 
theileu zu können : 1) Kopf mit der Mundhöhle und dem kurzen, engen 
Pharynx: 2) Region des Vordergürtels und des Gürtels, »Gürtel- 
region« (Praeclitellum, mit dem noch ectodermalen Oesophagus, und 
Clitellum mit dem entodermalen Vorderdarm, Vordermagen): 3) Region 
des Mitteldarmes : 4) Region des entodermalen Hinterdarmes ; 5) After- 
region, mit dem ectodermalen Hinterdarm, der Cloake; 6) Region 
der hinteren Scheibe „ die Haftscheibe. Gelegentlich werde ich die 
erste und zweite zusammen der Kürze wegen Vorderkörper, die 
dritte und die vierte Mittelkörper, die zwei letzten Hinterkörper 
nennen (Taf. 8 Fig. i; . 

Die Kopfregion ist bei den meisten Rüsselegeln (Rhyncho- 
bdellidae) ein mehr oder minder abgesetztes, verdicktes Ende des 
Körpers; bei den Kieferegeln (Gnathobdellidae) hingegen verjüngt 
sie sich sammt dem übrigen Körper allmählich. An der Kopfregion 
der Rhynchobdelliden unterscheide ich demnach die Scheibe und den 
Stiel; erstere ist hauptsächlich bei den Ichthyobdelliden bedeutend 
breiter als letzterer. Diesen könnte man wegen seiner Form auch Hals 
nennen; da er aber bei den Gnathobdelliden nicht dünner, sondern 
dicker ist als die Scheibe, welche diese Form nur vorübergehend, 
während des Haftens annimmt, und meist auch noch Augen trägt, 
so ziehe ich es vor, diesen Ausdruck zu vermeiden. 

Hals wird bei den älteren Autoren, bei Systematikern heute 
noch, auch das Praeclitellum (die vordere Hälfte der Clitellarregion) 


Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen. 161 

genannt. Wir werden aber auch weiter unten keinen genügenden 
Grund finden, diesen Körpertlieil so zu bezeichnen. 

Das Clitellum zeigt bei Clepsine äußerlich keine besonderen 
Kennzeichen; bei den Ichthyobdelliden dagegen ist es immer ein 
eingeschnürter resp. theilweise verdickter schmaler King des Kör- 
pers , sowohl vorn als auch hinten von einer hervorragenderen 
Leiste begrenzt. Das Clitellum der Guathobdelliden gleicht dem des 
Regenwurmes und entstellt aus einer drüsigen Haut verdickung. Am 
stärksten ausgeprägt ist das von Nephelis^ bei Aulastoma ist es nur 
während der Geschlechtsreife auffallend, bei Hirudo auch dann un- 
bedeutend ausgebildet. 

Die beiden Kegioneu des Mittelkörpers sind von einander 
äußerlich nicht abgegrenzt. Sie bilden den größten Theil des Hiru- 
dineeukörpers ; ihre unter einander meistens gleiche Segmeute sind 
die breitesten und läugsten. Der Mittelkörper von Fiscicola ist vom 
Anfang bis zum Ende gleich dick; der von Branchellion verjüngt 
sich mit geraden Seitenlinien nach vorn allmählich; der von Ponto- 
hclella und Ichthyohdella ebenfalls, aber mit convexen Seitenlinien und 
von dem hinteren Drittel, als breitester Stelle, anfangend. Die Form 
der Calliohdeila ist nicht so einfach zu beschreiben (Taf. 9 Fig. 9a); doch 
fällt auch ihre größte Dicke auf das hintere Körperdrittel. Die Seiten- 
linien des Mittelkörpers von Nephelis sind ganz, die von Aulastoma 
bloß bis zu dem hinteren Drittel parallel, die der Hirudo von ge- 
nannter Stelle au sowohl nach vorn als auch nach hinten convergirend 
convex. Am auffallendsten convex sind die Seiten bei Clepsine. 
Seine Erklärung findet auch dieser Umstand in der Gewohnheit; die 
Embryonen zu bedecken. Da die Scheiben als fixe Punkte zu be- 
trachten sind, so müssen die Seitenlinien, je breiter der Körper, um 
so convexer werden. 

Am unansehnlichsten ist die Region des Afters, welche der 
Haftscheibe quasi als Stiel dient; je länger sie also ist und je mehr 
sie sich nach hinten verjüngt, um so gelenkiger, aber auch um so 
weniger fest sitzt die Haftscheibe. 

Von den sechs Regionen sind, was die Zahl der in ihnen ent- 
haltenen Somite betrifft, fünf gleichwerthig ; eine, die Afterregion, 
entspricht nur der Hälfte der anderen. Neben der Anordnung der 
inneren Orgaue werden sie am Embryo auch durch äußere Merk- 
male schon früh angedeutet. In gewissen Stadien der Entwicklung 
nähern sie sich auch an Größe mehr als in späteren oder in früheren 
Stadien : es verursacht nämlich später die Anpassung an die äußeren 


1-62 Stephan Apäthy 

Lebensverhältnisse, früher der aufgespeicherte Nahrimgsdotter oder 
das geschluckte Eiweiß größere Unterschiede in den Dimensionen 
der einzelnen Körperregionen. Bei den die Mutter gerade verlassen- 
den Clepsinen oder bei den aus dem Cocou kriechenden Nephelis 
sind wenigstens die Regionen 2 , 3 und 4 an Länge vollkommen 
gleich : die Verschiedenheit der anderen wird auch nur durch einen 
Umstand, die Reduction der Somite gegen die Körperenden zu. ver- 
ursacht, wogegen im späteren Leben noch manche andere Verhält- 
nisse Verkürzungen bewirken können. 

b. Die Kopfregion. 

Bei den Ichthyobdelliden haben sich entweder die zwei vor- 
deren Drittel oder nur die vordere Hälfte der Kopfregion zu einer 
in dem ersteren Fall größeren [Ichthyohdella, BrancJwllion^ Pon- 
tohdella) , in dem letzteren kleineren Saugscheibe erweitert [CalUo- 
hdella). Der Saugnapf von Piscicola nimmt eine Mittelstellung zwi- 
schen diesen beiden ein. 

Das vordere Körperende der Cl. marfjinata ist dem von Pisci- 
cola am ähnlichsten ; es hat sich zu einem noch immer auffallenden 
Saugnapf erweitert; das von Cl. complanata und den anderen hin- 
gegen gar nicht, oder nur vorübergehend während des Haftens. 
Unter den Gnathobdelliden zeigt bloß der Kopf der Hirudo^ aber 
auch nur gelegentlich, eine gewisse Erweiterung. 

Die Mundöflfnung wird von den Napfrändern gebildet. Sie liegt an 
der Bauchfläche, und ist bei den Gnathobdelliden — um ein Somit — 
weiter nach hinten verschoben, als bei den Rhynchobdelliden, wobei 
Nep/ielis den Übergang bildet. Der Pharynx öffnet sich aber bei allen 
Gattungen an der vorderen Grenze des hinteren Kopfdrittels in die 
Mundhöhle, und zwar in der Richtung und in dem Niveau der Längs- 
achse des gesammten Körpers. 

Die ganze Kopfregion gestaltet sich nach den An- 
sprüchen, welche die Ernährung an sie macht; sie rich- 
tet sich also nach der Form der Mundöffnung und der 
Mundhöhle. 

c. Die Clitellarregion. 

Die relative Größe des Praeclitellums und des Cli- 
tellums zu einander und zu dem ganzen Körper ist den 
Anforderungen des Geschlechtslebens angepasst und 
zeigt erst postembryonal auftretende Verschiedenheiten. 


Analyse der äußeren Kövpoifonu der Hirudineen. 163 

Das Clitellum der Ichthyobdelliden ist kürzer als das Praecli- 
tellum . in erster Linie darum . weil die Haut desselben in zwei 
Falten, eine vordere und hintere, emporgehoben ist, welche als Prae- 
putia dienen oder gedient haben und in dem ersteren Fall die Ge- 
sehlechtsöffnungen mehr oder weniger bedecken [BranchelUoii). Das 
Clitellum der Gnathobdelliden ist hingegen bedeutend länger als das 
Praeclitellum. Bei Clepsine sind diese beiden Körperabschnitte un- 
getiihr gleich lang. 

d. Der Mittel körper. 

Der Mittelkörper ist, wie schon erwähnt, bei allen Arten, von 
der geschlechtsreifen Nephelis abgesehen, wo das Clitellum während 
des Entleereus der weiblichen Geschlechtsproducte um Y3 breiter 
werden kann, die dickste Körperregion. Eine Ausnahme bildet die 
Haftscheibe von Branchellion und Piscicola: bei dieser übertrifft sie 
nämlich IV.2, bei jener 2mal die Durchschnittsbreite des Mittelkör- 
pers. Der Durchmesser des Saugnapfes hingegen ist auch bei den 
Ichthyobdelliden höchstens eben so groß, wie das arithmetische Mittel 
der verschiedenen Breiten des Mittelkörpers [Pontohdella und Bran- 
chellion). 

Aus der Yergleichung von Individuen verschiedenen Lebens- 
alters geht hervor, dass je entwickelter der Körper im Allgemeinen 
ist, je älter also das Individuum, desto mehr der Mittelkörper an 
Länge den Yorderkörper übertrifft. An meinen jüngsten, 4 — 6 mm 
langen Branchellien , an welchen die Haut noch gar keine Kiemen- 
falten besaß, übertraf der Mittelkörper den Vorderkörper bloß um 
die Hälfte der Länge des letzteren. An schon weiter entwickelten 
Exemplaren gestaltete sich dieses Verhältnis folgendermaßen : 1 : 1 ^ 4 ; 
1:2; 1 : 21/2 : 1 : 3 : 1 : 3^0, welch letzteres sich auf das geschlechts- 
reife Thier bezieht. 

Was das Verhalten der einzelnen Gattungen in dieser Hinsicht 
betrifft, so erwähne ich nur, dass Pontohdella den größten Mittel- 
körper besitzt, den kleinsten gewisse Clepsine- Arten. Die Lebens- 
weise erklärt auch diese Unterschiede. 

Je schwerer es einer Gattung fällt, sich ihre Nahrung zu ver- 
schaffen, sei es weil sich dazu nur selten Gelegenheit bietet, sei es 
weil das Thier selbst mit Hilfsmitteln zum Nahrungserwerb nur 
kümmerlich versehen ist, um so mehr muss das Individuum jede 
Gelegenheit ausnutzen, um dadurch seine Existenz auf möglichst 
lange Zeit zu sichern. Eine je größere Quantität des Nahrungs- 


164 Stephan Apàthy 

Stoffes also der Darm beherbergen muss, um so mehr wird auch der 
Mittelkörper, welcher den größten Abschnitt des zu einem Reservoir 
erweiterten Darmes in sich einschließt, an Volum die anderen Kör- 
perregionen übertreffen. Je leichter und öfter hingegen die Nahrung 
erlangt werden kann, und je vollkommener die Art dazu ausge- 
stattet ist, mit beweglichem Körper, mit Sinnesorganen etc.. um so 
weniger Nahrungsstoff" braucht sie auf einmal zu sich zu nehmen, 
um so kleiner kann auch der Mittelkörper bleiben. 

Pontohdella z. B. ist an Sinnesorganen die ärmste unter allen 
Gattungen und auch ihr Körper ist der schwerfälligste; sie kann 
weder schwimmen noch gut kriechen. Hat sie einmal ihren Wirth, 
irgend einen Selachier, verlassen, was sie während der Geschlechts- 
reife, hauptsächlich um ihre Cocous abzulegen, immer thut. so ist es 
so zu sagen Sache des reinen Zufalls, und es kann geraume Zeit 
dauern, bis sie wieder eine Beute findet ; sie müsste also gewiss um- 
kommen, wenn ihr Darm nicht eine kolossale Menge Blutes in sich 
aufgespeichert halten könnte. Und ich sah in der That mehr als 
eine Pontohdella in Gefangenschaft monatelang hungern, ohne dass 
ihr mit Blut prallgefüllter Körper von seinem Volumen merklich ein- 
gebüßt hätte. Man kann also vermutheu, dass ihnen jene Quantität 
von Nahrungsstoff, auch wenn sie freigeblieben wären, für eine 
lange Zeit, den größeren Exemplaren, welche ihre Geschlechtspro- 
ducte wahrscheinlich schon entleert hatten, vielleicht für das ganze 
übrige Leben genügt hätte. Anders verhält es sich mit Piscicola. Die 
Capacität ihres Mittelkörpers ist, trotz einer gewissen Dehnbarkeit, 
mit der von Pontohdella nicht zu vergleichen: und doch sucht Pis- 
cicola sogar mit Vorliebe die lebhaftesten Fische auf, — sie wurde 
öfters auch an Forellen gefunden (Krauss 40 — und man kann 
nicht behaupten, dass sie deren beständiger Parasit sein würde: 
denn ich fand sie auch zwischen Wasserpflanzen ziemlich gewöhn- 
lich. Dass sie von hier eine solche nicht leicht erreichbare Nahrung 
doch erlangen können, verdanken sie außer ihren x\ugen und ihrem 
wohl entwickelten Tastsinn hauptsächlich ihren flinken Bewegungen, 
ihrem guten Schwimmen. Andererseits können gewisse Clepsine- 
Arten sehr träge sein und haben doch keinen viel fassenden Darm 
nöthig, denn ihre Beute sind die noch trägeren und in großen Massen 
vorkommenden kleinen Wasserschnecken. — So bestimmen . so zu 
sagen, in jedem einzelnen Fall die speciellen Bedürfnisse der be- 
treffenden Art die Dimensionen des Darmes und damit die des 
Mittelkörpers. 


Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen. 165 

Wir könueu also bis auf Weiteres folgende These aufstellen: 
Das Überwiegen des Mittelkörpers ist zwar als secun- 
däre Anpassung bei allen Hirudineen eingetreten, aber 
in einer Form und in einem Grade, welche nur durch die 
Lebensweise der Art näher bestimmt wird und in kei- 
nem nothwendigen Zusammenhang mit der Phylogenie 
der Gattung, geschweige der der Ordnung steht. 

e. Der Hiuterkörper. 

Dass die Haftscheibe der Hirudineen mit den Saugnäpfchen der 
Trematodeu nicht homolog ist, hat, glaube ich, Hatschek zuerst aus- 
drücklich betont :26 pag. 64). 

Dass sie aber ein der Kopfregion äquivalenter und 
sowohl dieser, als auch den anderen Körperregionen ho- 
mologer Abschnitt des Körpers ist (so wie die After- 
re gion dem Praeclitellum), erübrigt dem weiteren Laufe dieser 
Analyse zu beweisen. An dieser Stelle schicke ich nur so viel voraus, 
dass die Haftscheibe als Einstülpung der 6. Region des 
Embryokörpers, des hinteren Endes entsteht, ursprüng- 
lich der Kopfregion an Länge näher gestanden hat^, an 
dem ausgewachsenen Individuum jedoch nothwendiger- 
weise bedeutend kürzer als der Kopf ist. 

Die Concavität der Haftscheibe sieht von Anfang an nach hinten 
und unten : denn die Einstülpung geschieht von der Bauchfläche aus, 
vertical auf die nach oben gekrümmte Längsachse des hinteren Kör- 
perendes. Der tiefste Punkt der Napfcavität ist ursprünglich gleich- 
falls das Centrnm des Scheibenkreises; wo dies am erwachsenen 
Individuum nicht der Fall ist [Piscicola) , handelt es sich um ein 
nachträgliches Überwiegen der hinteren Scheibenhälfte. Besagtes 
Centrum liegt über dem Endpunkt der Längsachse der 5. Region. 
Die größte derartige Einstülpung finden wir bei Pontohdella^ welche 
eine sehr tiefe und vollkommen concentrische Haftscheibe besitzt. 


' Auf einem gewissen phylogenetischen Stadium des Annulatenkörpers, wo 
die Differenzirung der beiden Körpevenden in der heutigen Form noch nicht vor 
sich gegangen war, ehe also die Hirudineen auftraten, müssen die sechs Somite 
der Kopfregion mit den sechs Somiten der Haftscheibenregion gleiche Längen- 
abschnitte bestimmt haben. In der Ontogenie ist jedoch dieses Stadium nicht 
mehr vorhanden, denn die Somite werden in der Haftscheibenregion schon em- 
bryonal in höherem Grade reducirt angelegt, als in der Kopfregiou. (S. weiter 
unten den Abschnitt über Reduction und Verkürzung.) 


166 Stephan Apàthy 

Der ursprünglich hiutere Punkt des Körpers ist an der Coneavität 
der Scheibe zu suchen , wohin sie . nach dem Gesagten , durch die 
Einstülpung mit hineingezogen wurde: das Centrum der Scheibe ent- 
spricht aber nie genau dem embryonalen Körperende: dieses kommt 
etwas hinter das Centrum zu liegen. 

Von dem über die Körperregionen Mitgetheilten hebe ich das 
Wichtigste im Folgenden hervor: 

Die Verschiedenheiten in den Dimensionen der Kör- 
perregionen der Hirudineen lassen sich in erster Linie 
in der Weise erklären, dass die einzelnen Körperregio- 
nen von einem mehr oder weniger gleichen Zustande 
ausgehend, sich in Form und Größe den während der 
Ontogenie und der Phylogenie gestellten mannigfachen 
Anforderungen der Lebensweise verschieden angepasst 
haben. Das Resultat einer solchen Umgestaltung ist z.B. 
sowohl der hintere als der vordere Napf. 

C. Soraite. 

Somite (Segmente, Zonite^ sind bekanntermaßen solche an ein- 
ander gereihte Abschnitte des metamerischen Körpers (der linearen 
Colonie), welche unter einander lediglich denselben Bau zeigen oder 
in welchen sich wenigstens gewisse, wichtigere Organe regelmäßig 
wiederholen. 

Dass der Körper der Hirudineen aus solchen Somiten besteht, 
und zwar aus einer geringeren Anzahl , als die Zahl der Ringe , in 
welche die äußere Oberfläche durch Einschnürungen der Haut ge- 
theilt wird, ist eine längst bekannte Thatsache. Dass er aber durch 
sich regelmäßig wiederholende äußere Merkmale in eben solche, den 
inneren mehr oder weniger genau entsprechende Somite getheilt wird, 
das hat — wie ich glaube — zuerst Gratiolet (2 pag. 178 et sequ.) 
bei dem medicinischen Blutegel nachgewiesen. Quatrefages (3 
pag. 285 begnügt sich noch damit, dass er den Unterschied zwischen 
den Ringen der Hirudineen und denen der Chaetopoden hervorhebt. 
Vaillant bestimmt die Metamerie des Hirudineenkörpers schon durch 
gewisse, sich wiederholende Gruppen verschieden bezeichneter Ringe 
(28;. BouRNE sagt (18 pag. 423): »My results are completely in accor- 
dance with such a view, but I am able to show, that there is a 
uniform law affecting the whole group.^ Dies zeigt er allerdings 
nicht: er macht im Gegentheil diese Gesetzmäßigkeit nur schwerer 


Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen. 167 

ersichtlich, indem er nach einer scheinbar sorgfältigen Untersuchung 
die auf ein JSomit fallende Zahl der äußeren Ringe bei Pontohdella 
ebenfalls auf 4 feststellt — Avas, wie wir sehen werden, ein Irr- 
thum ist. Über Hirudo sagt er nichts von Belang, er lässt also die 
äußere jMorphologie der »whole group« auf demselben Standpunkt, 
auf dem sie sich vor ihm befand. Whitäian beklagt sich daher mit 
Kecht über die Verwirrung , welche in unserer Kenntnis von der 
äußeren Öegmentirung der Hirudineen herrscht, und hauptsächlich 
über die Oberflächlichkeit der Systematiker, denen bis jetzt gar 
nicht eingefallen ist, die einzelnen Ringe bei verschiedenen Gattungen 
genau zu betrachten oder sie wenigstens sorgfältiger, nach einem 
einheitlichen Plan zu zählen (29 pag. 76). Whitman beschreibt in 
seiner ausführlichen Arbeit (30) die nach seiner Meinung segment- 
bezeichnenden äußeren Merkmale der zehnäugigen Hirudineen mit 
großer Genauigkeit, und ich kann mit ihm in der Zählung der 
Somite (die beiden Körperenden ausgenommen, wo meine Resultate 
von den seinigen verschieden sind) im Allgemeinen nur überein- 
stimmen: anders stehe ich ihm gegenüber in der Frage der ver- 
muthlichen segmentalen Sinnesorgane (segmental sense organs). Whit- 
man vernachlässigt aber in seinen Auseinandersetzungen die innere 
Organisation beinahe vollständig, und ohne einen Vergleich mit der 
inneren Topographie hat die äußere Morphologie für die Richtigkeit 
ihrer Resultate gar kein Kriterium; er macht Bourne mit Unrecht 
den Vorwurf, dass er die Zahl und Lage der Ganglien beim Zählen 
der Somite zum Leitfaden genommen hat (29 pag. 86). Bournes 
Fehler ist nicht, dass er die Somite nach den Ganglien zählt, son- 
dern dass er diese schlecht gezählt oder vielmehr an den beiden 
Körperenden gar nicht gezählt hat. Die in richtiger Weise festge- 
stellte Zahl der Ganglien ist die beste Stütze für die Richtigkeit 
der nach äußeren Merkmalen bestimmten Somitzahl, wenigstens bei 
den Hirudineen, 

Die vorliegende Arbeit nun will in der äußeren Segmentirung 
eine allgemein gültige Regelmäßigkeit nachweisen, falls eine solche, 
welche dem Plan der inneren Organisation entsprechen würde, in der 
That existirt. Wie wenig die Idee einer solchen in der wissen- 
schaftlichen Welt bis jetzt eingebürgert ist, beweisen außer den 
älteren hauptsächlich die neuesten zoologischen Handbücher. Huxley 
z. B. sagt über die äußere Segmentirung nur so viel, dass das Ecto- 
derm durch quer gerichtete Einschnürungen sehr oft in Ringe ge- 
theilt ist, welche zahlreicher als die wirklichen Segmente sind 


168 Stephan Apàthy 

(14 pag. 214). Vogt und Yung müssen natürlich zu folgendem Schluss 
gelangen : »L'annulation externe ne correspond jamais à la segmen- 
tation intérieure; elle peut étre à peu-près complètement effacée 
[Clepsine]'.^ (19 pag. 339). Dass sie zu diesem Zweck eben Clepsine 
als Beispiel wählen, welche vielleicht unter allen Hirudineen die 
deutlichste und regelmäßigste Ringelung besitzt, mag der zu be- 
weisenden These wenig nützlich sein. Freilich wäre es wünschens- 
werth , dass der platteste Repräsentant der Ordnung auch die ver- 
schwommenste Ringelung besitze; denn so würde die vorausgesetzte 
Verwandtschaft mit den Plattwürmern noch schärfer hervortreteo. 
Wenn R. Saint-Loup aus solchen Büchern die Hirudineen kennen 
gelernt hat, so ist es nicht zu verwundern, dass es ihm gelang, in 
der Hiriido eine Taetiia zu erkennen, zusammengesetzt aus einer 
Reihe von Clepsinen, welche als Proglottis der Hirtido - Taenia je 
ein Trematod wären (24 pag. 21). Übrigens bleiben vor Saint-Loup 
sogar die am leichtesten zu constatirenden Thatsachen verborgen 
oder sie erhalten eine ganz absonderliche Erklärung, so dass es 
kaum möglich ist seine Arbeit ernst zu nehmen. 

Die dem Somit äußerlich entsprechende Gruppe von Ringen 
ist in den Somiten des Mittelkörpers gleich: sie besteht aus der 
Anzahl von Ringen, welche die Gattung, resp. Familie charak- 
terisirt. Eine Ausnahme bildet das erste und letzte Mittelkörper- 
somit, welche schon reducirt und anderweitig modificirt sein können. 
Als diese Zahl wurde bisher ohne jeden Gedanken oder vielleicht 
mit dem Gedanken einer nothwendigerweise herrschenden Unregel- 
mäßigkeit 3, 4 oder 5 angegeben. Es giebt aber in der That keine 
Gattung, deren Mittelkörpersomit aus 4 Ringen besteht. Das von 
Piscicola hat 12, das von IcJdhyohdella und Calliohdella 6, von 
Brcmchellion und Clepsine 3 (resp. 3 Untergrupi)€n von Ringen). 
Das Somit der Gnathobdelliden zeigt zwar 5 Ringe; diese ver- 
wandeln sich aber bei genauer Betrachtung, beim Vergleich auch 
der unscheinbarsten äußeren Merkmale und der inneren Topo- 
graphie der verschiedenen Gattungen in 12 ursprüngliche Ringe, 
welche in 5 Gruppen angeordnet sind, wie weiter unten noch aus 
einander gesetzt werden soll. Die Zahl der Somitriuge der rhyu- 
chobd. Haemetitaria wäre angeblich ebenfalls 5, Aber schon was 
Leuckart in seinem Handbuch (11 pag. 736 — 739) über sie anführt, 
genügt vorläufig, den zwischen ihrer Ringelung und der von Clep- 
sine bestehenden Unterschied darauf zu reduciren, dass am Rücken 
an Stelle des 1. und 2. Ringes von Haemetitaria der 1., an Stelle 


Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen. 169 

des 3. der 2., au der des 4. und 5. der 3. Clepsineriug steht; an 
der Bauchfläche hingegen hat auch Haementaria 6 Ringe in einem 
Somit, und der 3. und 4. geht am Rücken in den daher breiteren 
3. über; also sind je zwei Ringe von Haementaria nichts 
Anderes, als einer von Clepsine durch eine Querfurche 
so in zwei Hälften getheilt, dass diese Furchen am 
Bauche alle drei gleich ausgeprägt erscheinen, am 
Rücken jedoch die des zweiten Clepsineringes ganz 
ausgeglättet ist. — Auch Pontohdella hat 6 solche Ringe aufzu- 
weisen; BouRNE hat den 2. und den 6. übersehen und den 4. falsch 
gedeutet; er hat nicht in Betracht gezogen, dass die darauf befind- 
lichen Warzen sich bei Ph. muricata bloß auf einige Mittelkörper- 
somite beschränken. 

Im Allgemeinen herrscht bei den Hirudineen die Dreizahl nicht 
nur in der äußeren Ringelung, sondern auch im übrigen Baue, in 
Zahl und Anordnung der inneren Organe sowohl innerhalb der ein- 
zelnen Öomite als auch in der Zusammensetzung des ganzen Körpers 
aus Somiten, resp. Somitgruppen, Körperregionen. Eine überraschende 
Regelmäßigkeit, wie sie zwar auch in anderen Thiergruppen ange- 
troffen wird, bis jetzt aber an metameren Thieren kaum in allen 
ihren Einzelheiten verfolgt wurde. 

Das Annulatensomit ist jener Abschnitt des Körpers, welcher, 
zwischen zwei Hauptsepten liegend, eine besondere Cölomhöhle, that- 
sächliche oder nur virtuelle, in sich einschließt. Eben solche Somite 
(Septa und Cölom) sammt einer gleichen Entstehung und Bedeutung 
werde ich auch an allen Hirudineen nachweisen. Ich kann Bourne 
keineswegs beistimmen, wenn er das Vorhandensein irgend welcher 
Septa überhaupt leugnet und die von Vaillant als solche beschrie- 
benen für einfache dorsoventrale Muskelstränge ohne andere Bedeu- 
tung hält (18 pag. 425) . Einem Hauptseptum und gleichfalls einem 
Ganglion (Taf. 9 Fig. 5) entspricht jener Ring oder jene Ringgruppe 
des Somits, welche ich im Weiteren als erste des äußeren Somits 
bezeichnen werde. 

In meinen Auseinandersetzungen werde ich öfters von äußerem 
und innerem Somit sprechen und sie einander gleichsam gegen- 
überstellen. Um Missverständnisse zu vermeiden, muss ich hier im 
Voraus betonen, dass ich unter denselben nicht zwei gesonderte Dinge 
verstehe. Mit innerem Somit meine ich die Gesammtheit jener in- 
neren Gebilde und Gewebe, welche in dem metameren Körper zwi- 
schen je zwei Hauptsepten enthalten sind, mit äußerem Somit hin- 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 8. 12 


170 Stephan Apàthy 

gegen die dem anderen entsprechende Gesammtheit der äußeren 
Merkmale. Ringe. Anhänge etc.: zwei Ausdrücke zur kürzeren Be- 
zeichnung desselben Begritt'es je nach seinen Äußerungen in zwei 
verschiedenen Richtungen. 

Was sind also die Eigenschaften, welche den ersten Ring von 
den anderen unterscheiden, was sind die äußeren »segmentbezeich- 
nenden Merkmale«, wie sie Whitman benennt? Betrachten wir die 
einzelnen Gattungen. Ich will in diesem Auszuge nur die wichtig- 
sten Punkte hervorheben. 

Schon die jüngsten von mir untersuchten BranchelUon, welche 
kaum 4 mm lang waren und noch gar keine Erhebung ihrer Haut 
zu Kiemenfalten bemerken ließen, zeigen an beiden Seiten des Mittel- 
körpers eine Reihe sich rhythmisch coutrahirender Bläschen. Diese 
stehen in gleichen Abständen, wölben die Haut während ihrer Diastole 
empor und lassen sie während der Systole sich vollständig abflachen. 

Die erste contractile Seitenblase ist an dem 3. Ring hinter dem 
Clitellum. Die vorhergehenden zwei Ringe sind aber, wie die ganze 
gleichzeitig sichtbare innere Organisation, das Vorhandensein eines 
besonderen Septums. Ganglions etc. beweist, mit drei der folgen- 
den gleich werthig und bilden ohne jeden Zweifel ein besonderes 
Somit, das 1. postclitellare. Der 1. Ring desselben wird an der 
Innenfläche einer Kreisfalte zu suchen sein , welche sich allmählich 
ausbildet und an dem geschlechtsreifen Individuum bei mäßiger Con- 
traction des Körpers, die hintere Hälfte des Clitellums bedeckt. 
Der "2. Ring des Somits dagegen bildet die äußere Lamelle der Prä- 
putiumfalte. Dies mag die Ursache sein, dass das 1. Postclitellar- 
somit bisher, so viel ich weiß, von Niemand bemerkt worden ist. 
y, — \Ve find the first anuulus (followiug the clitellum , hearing so- 
ealled lateral or branchial appendages, which possess vascular dila- 
tationsc«, — sagt sogar Bourne (18 pag. 426), zum Bew^eis dafür, dass 
er für den 1. Ring des 1. Somites nach dem Clitellum jenen hält, 
welcher das 1 . Paar Kiemenanhänge trägt. Schon Taf. 8 Fig. 1 . 
nach einem für mikroskopische Betrachtung durchsichtig conservirten 
jungen Brancliellion gezeichnet, beweist, dass er im Irrthum ist. 

Die contractilen Seitenbläschen liegen in je einem ersten Ring, 
und zwar, auf diesem Stadium ihrer Entwicklung, während der 
Systole mit ihrem größten Theil zwischen die Muskelbündel der 
Körperwand eingesenkt, von wo sie nur bei ihrer Diastole hervor- 
treten und in das außerordentlich lose subepitheliale Bindegewebe, 
besser den subepithelialen Hohlraum, kugelig hineinragen. Das Blut 


Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen. 171 

strömt ihnen von der Mittellinie des Rückens zu, und sie befördern 
es zumeist gegen die Mittellinie des Bauches weiter i. Sie befinden 
sich an jedem 3. Ring, und zwar sind im Ganzen 1 1 Paar vorhan- 
den: sie taugen mit dem 2. Somit nach dem Clitellum an, bezeich- 
nen also 12 dreiringelige postclitellare Somite. Erst an den schon 
größeren S — 10 mm langen Exemplaren erhebt sich die Haut der 
Bauchfläche und der Seiten jedes Ringes in Falten, welche mit 
dem Wachsthum des Thieres allmählich deutlicher werden. Diese 
Falten neigen sich au der Bauchfläche nach vorn und verwachsen 
mit letzterer, eine secundäre Verdickung der vorderen Ringhälfte 
verursachend. Seitwärts breiten sie sich lappenförmig aus uud bil- 
den die sog. Kiemenanhänge des erwachsenen Thieres, welche an 
diesem eine derartige Biegung erleiden , dass sie. von ihrem ge- 
legentlich welligen Rand abgesehen, einer Propellerschraube ähnlich 
werden (Taf. 8 Fig. IF. 

Weiter werden die ersten Ringe außer durch die contractilen 
Blasen an der Basis der Kiemeuanhänge durch je eine Querreihe 
weißer oder gelblicher, von der meist schwarzen Grundfarbe abste- 
chender Pünktchen bezeichnet: sowohl in der inneren Paramedian- und 
in der inneren und äußeren Paramarginallinie des Rückens, als auch 
in der äußeren und inneren Paramarginallinie der Bauchfläche. Diese 
Läugsliuien, von welchen noch so Manches zu sagen ist. sind aus dem 
Schema der Fig. 8 auf Taf. 8 ersichtlich. Ähnliche, jedoch bedeutend 
kleinere Pünktchen sind, in einer anderen Anordnung, auch an den 
übrigen Ringen vorhanden. 

Durch contractile Gefäßerweiterungen verursachte, sehr auf- 
fallende, theilweise beinahe fingerförmige Ausstülpungen der Haut 
habe ich auch bei CaUiohdella gefunden. Diese Ausstülpungen ent- 
stehen und verschwinden zwar rhythmisch, aber nicht alle auf ein- 
mal, sondern in schneller Reihenfolge von vorn nach hinten. Das- 
selbe gilt auch für Branchellion. Immer bleibt aber bei Callio- 
hdella die Haut, besonders der Bauchfläche und der Seiten, sehr 
lose : sie wirft schon bei mäßiger Contraction des Thieres Falten, so 
dass nur noch ein seitliches Auswachsen nöthig wäre, um Kiemen- 


' Ausfuhrlicher behandle ich diese Seitenherzen — denn sie verdienen 
diesen Namen wegen ihrer besonderen, mit Muskeln wohl versehenen Wandun- 
gen, ihren zwei Kammern etc. in der That nicht wenig — in meiner Monographie, 
wo ich ihre Structur, ihren Zusammenhang mit der Blutbahn, so wie ihre Func- 
tion und morphologische Bedeutung, von welchen allen bisher so viel wie nichts 
bekannt war, aus einander setzen werde. 

12* 


172 Stephan Apàthy 

anhänge zu bilden. Im Grunde genommen sind es dieselben Seiten- 
blasen . welche wir auch bei Ichihy oh della und Piscicola finden ; 
bei ersterer wölben sie die ersten 2, bei letzterer die ersten 4 Ringe 
des Somits empor, welche bei diesen Gattungen, wo das Somit doppelt, 
resp. viermal so zahlreiche, aber schmälere Ringe besitzt, je einem 
Branchellionring entsprechen . 

Die contractilen Seitenblasen liegen — bei letztgenannten Gat- 
tungen, 12 an der Zahl,, mit dem ersten postclitellaren Somit an- 
fangend — in der Marginallinie des Körpers. Eine Ausnahme bildet 
CaUiohdella\ bei dieser sind sie gegen die äußere Paramarginal- 
linie verschoben, und zwar die ersten 4 gegen die der Bauchfläche, 
die anderen 8 gegen die des Rückens ; was übrigens ihre Homologie 
gar nicht beeinträchtigt und mit der ganz absonderlichen Gestalt von 
Calliohdella zusammenhängt. Anstatt sie zu beschreiben, verweise 
ich auf Taf. 9 Fig. 3 und 9. 

Eine andere Bezeichnung der ersten Ringe von Calliohdella ist 
dieselbe Querreihe von Pünktchen , wie wir sie bei BranchelUon 
fanden, aber meist in schwarzer Farbe von dem Grundton des 
Körpers abstechend. Bei den Ichthyobdellen werden die ersten 
Ringe durch je einen schwarzen Punkt mit glänzend weißem Cen- 
trum in der äußeren Marginallinie des Rückens bezeichnet. Im 
Übrigen sind die ersten Ringe des Somits gewöhnlich lichter als die 
anderen, hauptsächlich der dritte. Auf dasselbe Princip in der Pig- 
mentvertheilung lässt bei Piscicola auch der Umstand schließen, dass 
bei ihr an den ersten vier Ringen des Somits gewisse Glieder der 
die einzelnen Ringe charakterisirenden Querreihen von schwarzen 
Sternflecken (Taf. 8 Fig. 8) fehlen. 

Um alle Gattungen der Ichthyobdelliden zu erwähnen, hebe ich 
schon hier hervor, dass die ersten Ringe von Pontohdella nur durch 
verschiedene Größe, Zahl und Anordnung der konischen Warzen, 
welche auch an den anderen Ringen vorkommen, gekennzeichnet 
werden. Meine Angaben beziehen sich nur auf P. muricata Lam., 
und halte ich es gar nicht für nöthig, sie auch auf P. verrucata 
Leach., P. areolata Leach. und P. laevis Blainv. auszudehnen. Um 
so weniger, da mir mehr als einmal das Vergnügen gegönnt wurde, 
zusehen zu können, wie sich meine während längerer Zeit in Ge- 
fangenschaft gehaltenen Pontohdella muricata — was sie in gesundem 
Zustande waren — allmählich in verrucata, dann in areolata und end- 
lich in laevis verwandelten, um bald darauf ihrer Kunst, verschie- 
dene Species zu bilden, zu erliegen; oder um, falls die Ursache der 


Analyse der äußeren Kürperform der Hirudineen. 173 

Krankheit die Häutung war, und sie diese, was sehr selten geschah, 
glücklich überstanden, sich wieder von Stufe zu Stufe in muricata 
zurUckzuverwandeln. Um jedoch der Wahrheit ganz getreu zu 
bleiben, muss ich gestehen, dass dieser Process nur selten in einer 
so vollständigen Reihenfolge vor sich geht, meistentheils hält es die 
Pontohdella nicht länger als bis zur areolata aus, oder überspringt 
diese, um gleich als laevis zu verscheiden. Und trotzdem fühle ich 
mich durch solche Erfahrungen gar nicht bewogen , den bisherigen 
systematischen Angaben über Hirudineen im Allgemeinen mehr Ver- 
trauen zu schenken als ehedem (s. Moquin-Tandon 1 pag. 2S5 — 291 : 
JüHXSTON 33 pag. 39 et sequ.; Carus 34 pag. 195). 

Die Clepsinearten können in zwei Gruppen getheilt werden, je 
nachdem ihre ersten Ringe besondere Merkmale besitzen oder alle 
Ringe des Mittelkörpers gleich sind, bis auf den einzigen äußeren 
Unterschied im Vorhandensein der Nephridialapertur am ersten Ring. 
Ich erwähne als Vertreter der ersten Gruppe Cl. marginata^ sexocu- 
lata und concolor ; als solche der zweiten hioculata und heteroclita ohne 
die var. striata. Die ersten beiden zeichnen sich durch größere oder 
kleinere Häufchen von gelblichweißen, opaken, bei auffallendem 
Licht fettartig glänzenden Zellen aus, welche in den tieferen Schich- 
ten der Haut unter den mehr oder minder hervorragenden, pigment- 
armen durchscheinenden Warzen liegen. Das Fehlen dieser gelb- 
lichen Flecken unterscheidet in erster Linie Cl. concolor von sex- 
oculata. An marginata sind die Warzen selbst sehr klein ; um so 
größer an sexoculata., und zwar hauptsächlich in der inneren Para- 
median- und in der äußeren Paramarginallinie des Rückens : die der 
inneren Paramarginallinie und der Bauchfläche, wo sie in gleicher 
Anordnung wie am Rücken stehen, sind viel kleiner. So wie letztere 
sind auch alle bei concolor. Bei marginata sind die gelblichen Flecke 
des Rückens sehr auffallend; am Bauche dagegen kaum sichtbar: 
sie stehen in der inneren Paramedian- und Paramarginallinie. Das 
sind die Merkmale der ersten Ringe ; es haben gelegentlich auch die 
übrigen eigene Merkmale, aber andere. Bei striata jedoch nur der 
3. Ring: er trägt je einen mehr oder minder continuirlichen, intensiv 
schwarzen Querstreifen am Rücken. — Von diesen Unterschieden der 
Ringe ist an jungen Thiereu nichts vorhanden; sie erreichen ihre 
volle Ausprägung nur mit der Geschlechtsreife. 

Die ersten Ringe werden gewöhnlich weder hei* Aulastoma noch 
bei Nephelis durch hervorragende Papillen oder Farbenflecke gekenn- 
zeichnet, und so sind die Grenzen der äußeren Somite nur nach den 


174 Stephan Apàthy 

Nephridialaperturen bestimmbar. Abweichend von den anderen ver- 
hält sich die N. grandts, jene große Art, welche bei Neapel im 
Sebeto häufig zu finden ist und wenigstens in der Farbe, wenn auch 
nicht in anderen Eigenschaften, der var. q atomaria von Moquin- 
Tandon am nächsten zu stehen scheint. Der ganze Körper wird 
durch breitere Querstreifen aus kleinen weißlichen Flecken in Ali- 
schnitte von je 5 Ringen getheilt. Diese Querstreifen liegen aber 
an den fünften Ringen des Somits und zerfallen unter der Loupe in 
2 Reihen jener Punkte, welche an jedem Ring vorhanden sind , an 
dem 3. wie an dem 5. in doppelter Reihe. Auf diese Punkte eben 
so wie auf die schwarzen Sternflecke der Piscicola werden wir we- 
gen ihrer großen morphologischen Wichtigkeit noch zurückkommen. 
Die Vergleichung der mannigfaltigen Farbenvarietäten der Hirudo 
medicinalis ergiebt als bei allen vorkommendes besonderes Merkmal der 
ersten Ringe nur ihre relative Armuth an dunklem Pigment. Oft wer- 
den die ersten Ringe charakterisirt durch mehr oder minder deutliche 
rundliche, lichtere Flecke — am Rücken acht, am Bauch sechs — , 
welche sich als Gruppen derselben gelblichweißen opalen Zellen er- 
weisen, die bei Clepsine die Unterlage der Warzen bildeten: eine 
gewisse Art von Fett- oder Talgdrüsenzellen , in Schnitten von den 
übrigen Drüsenelementen der Haut, weil ihr Fett durch die Einbet- 
tungsprocedur ausgezogen ist , nur wenig verschieden. Über den 
genannten rundlichen Flecken sind zwar auch hier Wärzchen vor- 
handen : diese sind aber, wie man sich bei näherer Betrachtung der 
anderen Ringe überzeugen kann, kaum größer als die übrigen des 
Körpers : allein oder paarweise stehende, in letzterem Falle kleinere, 
transparente Hügelchen, welche auf den ersten Blick als minimale 
seröse Bläschen erscheinen und kaum halbkugelig über das Niveau 
der Haut hervorragen. 

Eine anderweitige, bedeutendere Diff"erenziruDg in Größe weisen 
diese Hügelchen gerade bei Hirudo unter allen von mir unter- 
suchten Gnathobdelliden am deutlichsten auf. Um sie besser zu 
Gesicht zu bekommen, müssen wir möglichst große, vollgesogene 
Exemplare in geeigneter Weise strecken und so couservireu und 
mit der Loupe untersuchen. An dem alsdann beinahe drehrundeu 
Körper zieht sich au der Grenze von Rücken und Bauchfläclie, 
also nach meiner Bezeichnung in der Marginallinie, eine Längsreihe 
von größeren, in Relief gut hervortretenden , sogar mit der Finger- 
spitze fühlbaren Hügelchen — je eins, dann aber an Größe mit zwei 
resp. drei äquivalent, oder zwei. resp. drei einander genähert auf 


I 


Analyse der äußeren Kürperform der Ilirudineen. 175 

jedem Kiiige. zu beiden Seiten des Körpers. Ich werde in ihnen 
weiter unten Tastkegeleheu nachweisen, sowie gleichfalls, dass diese 
Keihe die einzige bei den Hirudineeu ist, welche mit der Lateral- 
liuie der Capitelliden homologisirt werden kann (s. Eisig 'Ò2 . 

Was sind also nach alledem die sog. äußeren segment- 
bezeichnenden Merkmale des Mittelkörpers der Hirudineeu, 
welche durchweg in der ganzen Ordnung aufzufinden wären? 

Solche sind, im Sinne Whitman's, als besondere Merkmale der 
ersten Ringe eigentlich gar nicht vorhanden, weil nur gewisse Arten, 
nicht einmal immer die ganze Gattung, an diesen Ringen derartige 
hervorragendere Warzen, Pigmentflecke oder Anhänge der Haut auf- 
weisen können, welche nicht auch an den anderen Ringen vorhanden 
wären. Die Seitenbläschen können genau genommen nicht als eigent- 
liche äußere Merkmale betrachtet werden; denn dem äußeren Ringe, 
der Haut, gehört nur die durch sie secundär emporgehobene Falte an 
uud eine solche hat sich z. B. bei BrancheUion an jedem Ringe in 
gleicher Größe ausgebildet. Man könnte sogar behaupten, dass alle 
Eigenthümlichkeiten der ersten Ringe nur secundär und daraus zu 
erklären sind, dass die beiden Schenkel des Hauptseptums immer den 
ersten Ring, resp. die diesem entsprechende Ringgruppe zwischen 
sich fassen oder gefasst haben, das Septum so zu sagen an dem er- 
sten Ring hängt. Um nur eines zu erwähnen, so ist es in erster Linie 
die Function der Warzen, der Haut des ersten Ringes eine größere 
Festigkeit zu verleihen, den Muskelbündeln des Septums als Inser- 
tion zu dienen. Die Warzen von Clepsine sind übrigens w^eit entfernt 
davon, Segmentalsinnesorgane zu sein. Von den schon erwähnten 
Tastkegelchen finden wir eines oder event. mehrere nur darum auf 
solchen Warzen, weil auch jene in denselben Längslinien, wie letztere 
und überhaupt alle Hautgebilde, angeordnet sind: mit der Function 
des Tastkegelchens haben aber diese Hautwarzen nichts zu thun. 

Die Somite der Hirudineeu sind wohl nach äußeren Merkmalen 
zu bestimmen, aber nicht nach besonderen Eigenschaften eines Rin- 
ges, sei es der erste oder ein anderer, sondern aus der regelmäßigen 
Wiederholung je einer Gruppe von besonders gekennzeichneten Rin- 
gen, wie dies in dem nächsten Kapitel für die ganze Ordnung klar- 
gelegt werden soll. 

D. Ringe. 

Die 12 Ringe von Piscicola sind in je einem Somit des Mittel- 
körpers nicht derart durch tiefere Furchen in 3 auffälligere Gruppen 


176 Stephan Apàthy 

getheilt, dass dadurch der in der Litteratur heute noch bestehende 
Gattungscharakter, »drei Ringe auf ein Somit«, erklärt werden könnte. 
Im Gegeutheil, die die Ringe von einander trennenden Furchen sind 
zwar nicht tief, aber alle deutlich und gleich; und ich kann diese 
falsche Angabe der Systematik nur aus treuem Aufbewahren eines 
Irrthums von Moquin-Tandon ableiten. {Piscicola geometra^ P. pis- 
cium] P. marginata =^ Cleps. margmata. Moqu.-Tand. Monogr. Erste 
Auflage 1826 pag. 133.) Es scheint Niemand eingefallen zu sein, 
die Ringelung von Piscicola genauer zu betrachten , anstatt sie un- 
gesehen verschwommen zu nennen. (Den Irrthum der neuen Auflage 
von Leunis' Synopsis, welche die Ringelung von Piscicola sammt 
der von Pontohdella deutlich nennt, als Gegensatz!!) zu Clepsine^ 
deren Ringelung verschwommen wäre, weiß ich nirgendwo herzu- 
leiten.) 

Die 5 — 12 Ringe des Somits Yon Piscicola pisciumUoes. werden 
durch eine complete Querreihe von schon mit der Loupe erkennbaren 
sternförmigen, verästelten Pigmentkörpern charakterisirt. Diese 
Pigmente liegen zwar mit ihrer größten Masse dicht unter der Lage 
der diagonalen Muskeln, senden aber ihre Fortsätze, nach vorn und 
hinten die Grenzen des Ringes berührend , nach innen durch die 
Längsmusculatur bis in das submusculäre Bindegewebe, das Körper- 
parenchym, nach außen bis an das Epithel. Sie haben ein oder meh- 
rere glänzend weiße große Kerne; ihr schwarzes Pigment, welches 
an den Fortsätzen in Dunkel violett übergeht, löst sich in Alkohol, 
Äther und sogar Chloroform nur wenig. Sie müssen wohl unter- 
schieden werden einerseits von dem oberflächlichen, reticulären, dunkel 
rostfarbenen, selten größere Klumpen bildenden Pigment der Rhyn- 
chobdellidenhaut ; andererseits aber auch von jenen tiefstliegenden, 
grünlichgrauen Pigmentzellen, welche mit relativ kleinem Körper, 
sehr langen dünnen, verästelten radiären Fortsätzen das Bindegewebe 
des Peritoneums von Piscicola charakterisiren. Solche sternförmige 
Pigmentzellen — mit diesem Ausdruck will ich vorläufig nicht ent- 
scheiden, ob sie eine Zelle oder Gruppe von Zellen repräsentiren — 
habe ich in annähernd gleicher Entwicklung, wenn auch nicht so 
regelmäßig, nur noch bei Clepsitie tessulata Müll, angetroffen; aber 
zwei Querreihen an jedem Ringe und in jeder Reihe die doppelte 
Anzahl der bei Piscicola an einem Ringe befindlichen. 

Bei Piscicola ist nämlich ihre Zahl und Stellung ganz Constant 
und regelmäßig. Sie sind sowohl an dem Rücken als auch am Bauch 
in je 8 und au den beiden Seiten in je einer Längslinie, im Ganzen 


Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen. 177 

also in IS, angeordnet. Eine dieser 18 Längslinieu bestimmt immer 
die Lage von allen wesentlichen Hautgebildeu (Pigmentbezeiehnun- 
gen, Warzen etc.). welche bei Hirudineen überhaupt zu finden sind. 
Den größten Theil dieser charakteristischen Linien bezeichnet bei 
den Zehnäugigen auch Whitman (29) . Da er aber nicht alle erkannt 
hat, oder sie wenigstens fälschlich deutet, und andererseits seine 
Benennungen zu Missverständnissen in den weiter darzulegenden Ver- 
hältnissen fuhren könnten und endlich auch nicht genügend aus- 
drücken, was sie bedeuten, so finde ich es angezeigt, eine ganz neue 
Terminologie für die charakteristischen Längslinien des Hirudineen- 
körpers einzuführen. 

Bei Piscicola folgen, an den 5.— 12. Ringen des Somits durch je 
einen schwarzen Sternfleck bezeichnet, sowohl an dem Rücken als 
auch am Bauche jederseits von der Mittellinie Taf. S Fig. 8) : 

1) Innere Paramedianlinie. «Mediau-line« bei Whitman, 
obwohl in der That nicht die Mittellinie . welcher Name durch an- 
dere noch zu bestimmende Lageverhältnisse in Anspruch genommen 
wird. 

2) Äußere Paramedianlinie. Whitman bezeichnet sie nicht 
und reiht die in ihr stehenden Gebilde bald der inneren Paramedian- 
linie, bald seiner ))inner lateral-liue« zu. 

3) Innere Param argina llinie. Whitman meist: »inner la- 
teral-line«. Die Bezeichnung Laterallinie ist schon für die Seiten- 
linie der Fische und der Capitelliden in Anwendung gebracht und 
keine der WHiTMAx'schen Laterallinien ist mit diesen homolog. 

4) Äußere Paramarginallinie. Whitman: »outer lateral- 
line«: mehrere Male nennt er dieselbe Linie, welche von ihm bei 
Clepsine und anderen als »outer lateral-line« bezeichnet wurde, »mar- 
ginal-line«, z. B. bei Hiriido medicinalis^ und alsdann fällt der Name 
»inner lateral-line« mit der äußeren Paramedianlinie meiner Termino- 
logie zusammen (Taf. 8 Fig. 9 . 

5) Margina 11 ini e. Sie trennt die Rückenfläche von der 
Bauchfläche, und wo die Kanten des Körpers scharf sind, bildet sie 
selbst die Schneide [Nejihelts , Clepsine). Sie ist das Homologon 
der Seitenlinie der Capitelliden, welche ebenfalls die Grenze zwischen 
Bauch und Rücken bildet und durch eine Reihe segmentaler Sin- 
nesorgane gekennzeichnet wird. Wo sie auch auf die Rücken- 
resp. Bauchfläche geräth, geschieht dies bloß secundär. in Folge 
von überwiegender Ausbildung der Musculatur der einen Körper- 
hälfte, welche die Längsreihe der segmentalen Sinnesorgane in ge- 


178 Stephan Apàthy 

wissen Körperregionen nach der einen oder der anderen Seite zu 
verschiebt (s. Eisig 32). 

Jenen Längsstreifen der Oberfläche des Hirudineenkörpers, wel- 
cher von den beiden inneren Paramedianliuien begrenzt wird, nenne 
ich Medianfeld; das rechts und links angrenzende, zwischen 
innerer und äußerer Paramedianlinie , Paramedianfeld: das 
nächstfolgende nach außen, zwischen äußerer Paramedianlinie und 
innerer Paramarginallinie, Zwischenfeld. Weiter, zwischen innerer 
und äußerer Paramarginallinie, liegt das Paramarginalfeld, und 
endlich, zwischen äußerer Paramarginallinie des Ptückens und des 
Bauches, das Marginalfeld, durch die Marginallinie in eine dor- 
sale und ventrale Hälfte getheilt Taf. 9 Fig. 6). 

An den 1. und 4. Kiugeu des Mittelkörpersomits von Piscicola 
fehlen die inneren Paramedian-, an den 2. und 3. Ringen die 
inneren und äußeren Paramediansterne. Diese sind an der Bauch- 
fläche überhaupt minder deutlich als am Rücken; dasselbe gilt von 
den ihnen entsprechenden kleinen kegelförmigen Hügeln, welche an 
der Epithelfläche gleichsam durchscheinende Bläschen bilden. 

Solcher Bläschen giebt es in allen 18 Längslinien an jedem Ringe 
je 1. Schon bei einer Vergrößerung von 150 — 20ü — und solche 
Untersuchungen erlaubt der durchsichtige Körper von Piscicola ganz 
gut — fallen sie an dem lebendigen Thiere als kleine , glänzende 
Pünktchen auf, von welchen es sich bei den Wendungen des Thieres 
herausstellt, dass sie alle über das allgemeine Niveau der Guticula 
emporragen, aber auch retrahirt werden können. Das sind jene Gebilde, 
welche ich als evidente Sinnesorgane Tastkegelchen nenne. Sie sind 
in derselben Anordnung wie bei Piscicola^ oder in einer, welche auf 
dieselbe zurückzuführen ist, bei allen Hirudineen vorhanden, einerseits 
nach ihrer besonderen Lage, andererseits nach der betrefi'enden Gat- 
tung in Größe dififerenzirt. Was jedoch ihre Structur anbelangt, so sind 
sie durchgehends gleich. Whitman hat nur die an den auffäl- 
ligeren Warzen oder an abweichend gefärbten Flecken 
der ersten Ringe gelegenen bemerkt, obwohl diese nur 
selten größer als alle anderen sind. Darum betrachtet er 
jene Warzen als segmentale Sinnesorgane, freilich als Ganzes auch so 
mit Unrecht, denn, wie erwähnt, giebt es zwar an den Warzen ein 
oder mehr Tastkegelchen, aber diese machen z. B. bei Clepsine 
sexoculata — um meinerseits auch Whitman's Beispiel zu erwähnen 
— nur einen ganz verschwindend kleinen Theil der Warze aus, wo- 
gegen der übrige aus Muskeln, Drüsen, subepithelialem Bindegewebe 


I 


Analj'se der äußeren Körperform der Hirudiueen. 179 

und gewöhnlichen Epithelzellen besteht (Taf. 9 Fig. 2) . eben so 
wie die größten Warzen von Pontohdeila , welche als Sinnesorgane 
in Ans})ruch zu nehmen, bisher glücklicherweise Niemand einge- 
fallen ist. 

Die durchsichtigeren Arten von Clepsine sind übrigens ein sehr 
günstiges Material zum Studium der Tastkegelchen. Insbesondere 
sind es im lebenden Zustande C. heteroclita und die jungen Exemplare 
aller Arten, an welchen schon bei einer Vergrößerung von 500 — 600 
die Tastkegelchen alle Geheimnisse ihres Baues verrathen, und 
zwar auch solche, welche gleich Anfangs an Schnitten gesucht, nie 
gefunden worden wären, wie sie auch bis jetzt weder Whitman, 
noch, so viel ich weiß . sonst Jemand gefunden hat. Bei ganz un- 
durchsichtigen Gattungen Pontohdella. Hirudo sind wir, falls uns 
auch sehr junge Exemplare nicht aushelfen , allein auf Schnitte an- 
gewiesen ; aber an anderen verwandten und durchsichtigen Formen 
schon orieutirt. stoßen wir auch hier auf keine Schwierigkeiten. 

Taf. 9 Fig. 7 stellt die Structur der Tastkegelcheu , wie ich 
glaube, zur Genüge dar; anstatt einer ausführlicheren Beschreibung 
verweise ich auf diese und hebe hier nur einige Funkte hervor. 

Der Durchmesser der größten Tastkegelcheu ist bei Clepsine 
marginata an der Basis 20 — 25 [x; ihre Höhe, um welche sie über 
das Niveau der übrigen Cuticula hinausragen, ist 10 — 15 u. Sie sind 
also weit davon entfernt, mit unbewaffnetem Auge gut wahrnehm- 
bar zu sein, wenn sie so überhaupt noch sichtbar sind. Unter ihrer 
Cuticula betindet sich eine eiförmige Gruppe epitheloider Zellen, 
welche nach Art der Blätter der Zwiebel an einander gelagert sind. 
Die Spitze der Eiform berührt nur ein geringeres centrales Feld des 
Cuticulakegels. Die Cuticula wird, den einzelnen epitheloiden Sinnes- 
zellen entsprechend, von je einer Cilie durchbohrt, welche an der 
Oberfläche frei hervorsteht. Die Cilien flimmern nicht, scheinen gar 
keine spontane Beweglichkeit zu haben und liottiren, immerhin eine 
gewisse Rigidität aufweisend, in der umgebenden Flüssigkeit, in dem 
Schleim an der Körperoberfläche herum. Diese specifischen Zellen 
sind 2 — 4 mal so lang, wie die gewöhnlichen Epithelzellen; die 
Cilie selbst erreicht bei C. heteroclita 15 \i. Sie besteht aus einem 
äußeren, dünnen Flagellentheil, und einem inneren, dicken und kur- 
zen Basaltheil . von welchem der andere sehr leicht abbricht. Für 
Dauerpräparate gelang es mir nur die Basaltheile zu tìxiren, welche 
alsdann das Aussehen kurzer, dicht angeordneter Börstchen besitzen 
und auch an Schnitten sehr a'ut wahrnehmbar sind. Die Cilie ist 


180 Stephan Apàthy 

mehr oder weniger, der Basaltheil immer retractil. Bis zu einem 
gewissen Grad kann das Kegelchen als Ganzes zurückgezogen wer- 
den, und dann flacht sich die Cuticula ab, ja es entsteht sogar an 
seiner Stelle eine kleine tellerförmige Einsenkung. Zu jedem Kegel- 
chen zieht von dem vorderen Seitennerv des betreffenden Ganglions 
ein Ästchen, und geht, vermittels einiger interponirter Ganglienzellen, 
in ein feines, die Eiform dicht umgebendes Fibrillennetz über. 

Dies ist in den [Hauptzügen der Bau jedes Tastkegelchens : 
Fig. 12 stellt eines von der Seitenlinie dar. In den kleineren bilden 
die Sinneszellen ein einfacheres Bündel , welches oft bloß aus 1 — 
20 Zellen besteht. 

Whitman wurde hauptsächlich durch das vermeintliche Fehlen 
von Cilien davon zurückgehalten . diese Kegelchen — Theile seiner 
)>segmental sense-organs« — als Werkzeuge des Tastens zu betrach- 
ten, und dazu bewogen, in ihnen eher in phylogenetischer Bildung 
begriffene Augen (incipiant eye-spots 30 pag. 80) zu suchen. Im 
Gegensatz zu seinen Versuchen, welche alle auch eine andere Deutung, 
als die seinige, zulassen, überzeugen mich meine eigenen Versuche 
davon, dass die Kegelchen in erster Linie dem Tastsinne dienen, also 
mit Recht Tastkegelchen genannt werden können. Dass die so 
leicht nachweisbaren Cilien, und sogar ihre resistenten Basaltheile 
Whitman verborgen geblieben sind, darüber kann man sich nur 
wundern. 

Alle Sinnesorgane der Hirudineen sind im Wesentlichen nach 
/ dem beschriebenen Schema gebaut und können in zwei Kategorien 
eiugetheilt werden, je nachdem sie mehr oder weniger — wenig- 
stens der eine Pol — in eine Pigmenthülie, Pigmentschale einge- 
schlossen sind und ihre Cilien schon eingebüßt haben, oder eine 
solche Schale nicht besitzen (obwohl sie mit Pigment in ander- 
weitiger Verbindung stehen können) , und ihre Cilien wohl ent- 
wickelt sind. Aus denen der ersten Kategorie haben sich die Augen 
differeuzirt. In der zweiten finden wir die eigentlichen Tastkegel- 
chen, deren Function durch die Pigmentunterlage, über welcher sie 
stehen (bei Piscicola der größte Theil, bei CaUiohdeUa und Ichthjo- 
hdella die den schwarzen Punkten der ersten Kinge entsprechen- 
den), und vielleicht auch durch jene gelben, opaken Zellen irgendwie, 
möglicherweise zu Tast- Wärmesinn, modificirt worden sein kann. 
Die sogenannten becherförmigen Organe der Kopfregion, haupt- 
sächlich der Lippen, sind auch nichts Anderes, als wohl entwickelte 
fi^roße Tastkegelchen: denn ihre Function ist ebenfalls das Tasten, 


Analyse der äußeren Kürperforra der Hirudineen. ISl 

uud auch ihre Lage im Verhältnis zu den einzelnen Ringen der 
Kopfgegend durch dieselben Längslinien, wie am Mittelkörper 
bestimmt. Jener Umstand, dass die zu den Tastkegelchen der 
Lippen — ich glaube, es ist nicht nöthig, den auf Irrthum beruhen- 
den Ausdruck »becherförmige Orgaue« weiter mit uns zu schleppen 
— ziehenden Nerven von jenen großen hellen Zellen, »large 
clear cells«, nicht begleitet wären, die zu den vermuthlichen seg- 
mentalen Sinnesorganen führenden jedoch immer, berechtigt Whitman 
gar nicht dazu, sich ihre Function als verschieden vorzustellen und 
letzteren in gevrisser Hinsicht die Function von Augen zuzuschreiben. 
Die großen lichten Zellen sind nämlich im Grunde dieselben , wie 
die schleimhaltigen Polsterzellen des Körperparenchyms. Letztere 
kommen überall vor, und, die beiden Körperenden ausgenommen, 
überall in großer Menge: in den Augen haben sie zwar ihre Func- 
tion gewechselt und dienen dem Gesichtssinn, aber mit den anderen 
Sinnesorganen haben sie gar nichts zu thun: die Nerven der Tast- 
kegelchen der Lippen begleiten sie gewöhnlich nur aus dem ein- 
fachen Grunde nicht , weil sie in jener Körperregiou überhaupt in 
viel geringerer Zahl vorhanden sind und auch anderswo nur zufällig 
in die Umgebung der die Kegelchen innervirenden Aste geratheu, 
ohne eine besondere Absicht der Organisation. 

Um zur Eingelung zurückzukehren , so theilt sich jeder Ring 
der 6ringeligen Hirudineen durch eine Querfurche in zwei Hälften. 
Diese Querfurche ist bei der IchthyohdeUa nicht viel seichter als 
die die Ringe von einander trennende Hauptfurche. Bei Calliobdeììa 
ist sie schon minder deutlich , aber auch von den Hauptfurchen ist 
die ]., 3. und 5. um ein Weniges seichter als die anderen. Jede 
Ringhälfte besitzt so viel Tastkegelchen wie ein Ring von Piscicola. 
Bei CciUiohdella stehen die Tastkegelchen in der Nähe der Neben- 
furche des Ringes, und nicht selten sieht man anstatt zwei kleinerer 
hinter einander stehender ein größeres ; das andere ist in der Ausbil- 
dung so zurückgeblieben, dass es überhaupt kaum noch nachweisbar 
ist. Dies Alles, sammt der inneren Topographie beweist, dass jede 
Ringhälfte einer 6ringeligen Hirudinee einem Pemco/«-Ringe entspricht, 
welcher aber auf dem Wege vollständiger Verschmelzung mit dem be- 
nachbarten ist. Letztere ist bei BrancheUion schon eingetreten ; eine 
solche Eintheilung der ursprünglichen Ringe ist bei BrancheUion so- 
gar noch weiter vorgeschritten, indem die bei CaUiobdella noch in 
der Sechszahl vorhandenen Ringe eines Somits schon auf 3 reducirt 
sind, doch kann noch jeder Ring eine deutliche halbirende Quer- 


182 Stephan Apàthy 

furche aufweisen . und das sind jene Hauptfurehen der Calliohdella, 
welche minder tief als die anderen waren. Eben so sind auch 
die drei Ringe von Clepsine entstanden, welche alle durch mehr 
oder minder deutliche Furchen in je 4 Querfelder getheilt sind: 
jeder Ring- trägt noch mit einer gewissen Regelmäßigkeit den 4 ur- 
sprünglichen Reihen entsprechende Tastkegelchen. Eigentlich ist die 
ganze Abweichung von dem Urschema bei Piscicola darauf zurück- 
zuführen, dass. wenn sich ein Tastkegelchen stärker als die anderen 
entwickelt, dies immer auf Kosten seiner Nachbarn geschieht, von 
welchen je 2 oder 3, meist in derselben Längsliuie stehende, in 
ihrer Entwicklung derart zurückbleiben, dass sie nur bei sorgfäl- 
tigem Suchen, wenn überhaupt, aufzufinden sind. 

Die Ringelung xow. Pontohdella muricata weicht hauptsächlich darin 
von der der anderen Rhynchobdelliden ab, dass bei ihr nicht nur der 
1., sondern auch der 3. und 5. Ring größere Warzen trägt: der 2. 
und 6. sind zumeist ganz glatt, der 4. kann kleinere Warzen tragen. 
BouRNE sucht die Anordnung, relative Größe und hauptsächlich die 
Zahl der Warzen im Bereiche eines Somits in einer ganz mächtigen 
Zeichnung zu veranschaulichen. Aber abgesehen davon, dass er 
seine Untersuchungen höchst wahrscheinlich an nicht hinreichend 
ausgestreckten Exemplaren gemacht hat. und so die großen Warzen 
der Ringe die warzenlosen dem Auge leicht entziehen konnten, ist 
ihm noch das kleine Missgeschick passirt, dass er die Ringe in 
seiner Zeichnung in umgekehrter Reihenfolge numerirt hat, und seine 
Beschreibung nach dieser umgekehrten Zeichnung einrichtet. So 
kommt es. dass er den 2. Ring 12 (nach meiner Betrachtung im 
Ganzen . sammt den zwischen den großen befindliehen 2 kleineren, 
14j Warzen tragen und dem 4. bloß 10 fresp. 12; zukommen lässt: 
hinter diesem lOwarzigen Ring zeichnet er den 1. Ring des nächst- 
folgenden Somits. welcher 8 Warzen, aber größere besitzt. Un- 
glücklicherweise sind an beiden Enden seiner Zeichnung dieselben 
Swarzigen ersten Ringe von 2 Somiten angebracht, und um den Irr- 
thum hervorzurufen, brauchte er nur die römische Zahl I neben den 
1 . Ring des 2. Somits, anstatt neben den des 1. zu schreiben. Wer auf 
Pontobdella nur einen Blick wirft, überzeugt sich davon, dass nach 
dem 1 . Ring des Somits immer ein warzeuloser . und nach diesem 
gleich der lOwarzige kommt, welchen Boukne als letzten Ring des 
Somits fuugireu lässt. 

Wesentlich falsch ist ferner auch, und wahrscheinlich ebenfalls 
nach einem contrahirten Exemplar verfertigt, jene Zeichnung, welche 


Analyse der äußeren Körperforra der Hirudineen. 183 

die ganze Pontohdella und ihre Ringelung wiederzugeben berufen 
sein sollte. Hätte Bourxe genügend ausgestreckte Thiere unter- 
sucht, wie sie nach meinem Verfahren leicht zu conservireu sind, 
so hätte er unmöglich 3 Dinge übersehen: 1) Die 1. Ringe, ob- 
wohl ihre Warzen viel größer sind , sind gar nicht breiter als jene, 
welche Bourne, bei ihm der 2. und 4., halb so breit zeichnet: 2 die 
3 Qiierreihen von großen Warzen stehen von einander, ihre Ent- 
fernungen von Höhepunkt zu Höhepunkt gemessen, in demselben 
Somit in gleichen Abständen, und der Ring mit den kleinen Warzen 
halbirt gerade eine solche Entfernung, also kann der BouRNEsche 

3. Ring schon desswegen nicht äquivalent dem vermeintlichen \ . und 

4. sein: denn die einzelnen Ringe sind, da sie gleich werthige Ab- 
schnitte vorstellen, in dem vollständigen, unreducirten Somit der 
Rhynchobdelliden nothwendigerweise auch gleich breit: 3Ì der 
BouRNESche 3. Ring hat vor dem Clitellum , ob er Warzen trägt 
oder nicht, eine selbständige Existenz nicht mehr und nicht weniger 
als der 2. und 6. (nach meiner Zählungsweise]. — Es möge aber 
das Mitgetheilte genügen: was die Anordnung der Warzen betrifft, 
so verweise ich auf Taf. S Fig. 6. 

So zu sagen eigene Merkmale hat nicht nur bei PontohdeUa 
jeder Ring: wie schon erwähnt, finden wir auch bei anderen Gat- 
tungen außer den Merkmalen der ersten Ringe solche an den übrigen 
Ringen : und falls an mehreren Ringen des Somits gleiche Merkmale 
vorkommen, so sind sie doch an gewissen immer viel ausgeprägter. 
als an den anderen. So z. B. kennzeichnet den 5. Ring der 
Gnathobdelliden die äußere Nephridialapertur : den 3. der meisten 
Clepsine-kx\t\s. dunklere, schwärzliche oder rostfarbene Pigmentirung, 
bestehend aus demselben oberflächlichen reticulären Hautpigment, 
welches an allen Ringen, jedoch nicht so dicht gelagert, vorkommt. 
Weiter unterscheidet den 2. Ring von 6'. marginafa. C. sexocu- 
lata etc. ein tiefer gelegener, marginaler, unregelmäßig geformter 
gelblicher Fleck etc. 

Es wurde ebenfalls schon erwähnt, dass die 5 Ringe eines So- 
mits der Gnathobdelliden aus Verschmelzung und Gruppirung der 
Ringe einer Urform herzuleiten sind, bei der auf ein inneres Somit 
noch je 12 äußere Ringe kamen, wie bei der heutigen Piscicela. 
Und zwar mag die Verschmelzung- folgendermaßen stattgefunden 
haben. 

Der 1. Piscicolaring ( — wie ich kurz die Ringe des 12 ringe- 
ligen, ursprünglichen Somits bezeichnen will — ) gesellt sich zu dem 


184 Stephan Apàthy 

5. Gnathobdellidenring des vorhergehenden Somits; der 2. und 3. 
Piscicolaring desselben Somits bilden den 1. Gnathobdellidenring; 
der 4. und 5. den 2,, der 6.. 7. und S. den 3., der 9. und 10. 
den 4., und endlich der 11. und 12. Piscieolaring sammt dem 1. 
des nächstfolgenden Somits den 5. Ring des betreffenden Gnatho- 
bdellidensomits iTaf. S Fig. 13). 

Die Querfurche, oder anstatt ihrer eine eventuell vorspringende 
Naht, welche den 1., 2. und 4. Ring in zwei Hälften theilt, so- 
wie auch die an diesen Ringen befindliche doppelte Zahl der Tast- 
kegelchen resp. gelblichen Pünktchen [Nephelis grandis aus dem 
Sebeto) deuten nämlich im Vergleich mit denen eines Piscicola- 
ringes darauf hin, dass diese Ringe aus Verschmelzung von zwei 
ursprünglichen entstanden sind: die etwas größere Breite des 3. 
und 5. Ringes, was hauptsächlich Nejihelis trocheta noch ziemlich 
auffallend bewahrt, sowie der Umstand, dass die Querfurche das 
hintere Drittel ihrer Breite abtrennt, und auch die Sinnesorgane in 
dreifacher oder in einer darauf zurückführbaren Zahl und Größe 
vorhanden sind: Alles dies beweist, dass diese Ringe, im Gegensatz 
zu den anderen, drei ursprüngliche vorstellen, was im Ganzen 12 
ursprüngliche Ringe ausmacht. Andererseits macht die Lagerung der 
Sinnesorgane und anderer Hautmerkmale in denselben Längsreihen, 
wie bei den Rhynchobdelliden, sowie der Umstand, dass ein Rüssel- 
egel mit 1 2 Ringen in einem Somit vorkommt, und dass bei anderen 
Rüsselegeln diese 12 Ringe in 6, resp. 3 Gruppen vertheilt und so 
verschmolzen sind, mit deutlichen Spuren des ursprünglichen Ver- 
hältnisses, es schon an und für sich sehr wahrscheinlich, dass die 
ursprünglichen Ringe der Gnathobdelliden mit denen der Rhyncho- 
bdelliden identisch waren. 

Nun liegt aber die äußere Nephridialapertur aller Rüsselegel 
auf dem 1. Ring, resp. auf der 1. Hälfte desselben, übrigens — 
immer am Rücken — in einer zwischen der äußeren Paramedian- 
und Marginallinie nach der betreffenden Gattung wechselnden Lage. 
Die Nephridialapertur der Gnathobdelliden fällt hingegen immer auf 
das hintere Drittel des 5. Ringes in die Nähe des Ringsaumes, in 
einer nach den Gattungen verschiedenen Entfernung von der Mar- 
ginallinie, sei es am Rücken [Haemadipsa] oder, was weit häufiger, 
am Bauche. Die Nephridialapertur ist also sowohl bei den Rhyn- 
chobdelliden als auch bei den Gnathobdelliden immer an einen für 
die Familie charakteristischen Ring oder Ringtheil des Somits gebun- 
den. Aus einer so constanten Lage der Nephridialapertur zur Längs- 


Analyse der äußeren Körperforni der Hirudineen, 185 

achse des Körpers kann man, glaube ich, mit Recht darauf schließen, 
dass die durch sie bezeichneten Ringe in beiden Familien homolog 
sind, dass also ein 1. Ring von Piscicola mit dem hinteren Drittel 
eines 5. von Nephelis oder Hirudo identisch ist. 

Es ermangeln auch andere Beweise nicht. Schneiden wir — 
indem wir in gleichem Grade gestreckte Exemplare nehmen — eine 
gut gehärtete Hirudo und eine Poniohdella an der Grenze eines 
äußeren Somits derart durch, dass die Schnittebene vertical auf die 
Körperachse zu stehen kommt, resp. überall durch die Tiefe der 
Kreisfurche geht, und vergleichen wir die so gewonnenen hinteren 
Schnittflächen, das heißt die vorderen Somitgrenzen. Bei Hirudo 
wird die vorderste Partie des Ganglions schon in die Schnittfläche 
fallen, wogegen bei Pontohdella das Ganglion weiter hinten steht 
und wir nur die Connective getroifen haben. Dasselbe Verhältnis 
zur Schnittfläche zeigt dem entsprechend auch das Hauptseptum. 
Wenn nun aber das Ganglion jedes Rüsselegels zwischen den Grenzen 
des 2. Piscicolaringes anfängt, also das Hauptseptum unmittelbar 
hinter dem 2. Ringe steht — wie dies leicht nachzuweisen ist — 
und Ganglion und Hauptseptum in den beiden Hirudineenfamilien 
eine ebenfalls, wenigstens in dem Mittelkörper, vollkommen con- 
stante relative Lage besitzen, so kann man nicht umhin anzunehmen, 
dass der 1. Ring der Gnathobdelliden mit einem 2. Piscicolaring 
anfängt. 

Andererseits kann es, wie ich schon erwähnt habe und zu be- 
weisen im Stande bin, nicht in Zweifel gezogen werden, dass in der 
inneren Topographie sowohl des Rhynchobdelliden- als auch des 
Gnathobdellidensomits die Dreizahl die herrschende ist. Das Haupt- 
septum und die beiden Nebensepta theilen das Somit in 3 hinter 
einander stehende gleiche Abschnitte, oder — wenn nur ein Neben- 
septum deutlich ausgebildet ist — trennt letzteres das hintere Drittel 
des Somits ab. Seiten- und Bauchgefäß der Gnathobdelliden geben 
im Bereich eines Somits je 3 Hauptäste ab; und zwar 2 in dem 
vorderen Drittel nahe an einander, das Bauchgefäß von der Ganglien- 
erweiterung aus; der 3. Ast hingegen entspringt immer in dem hin- 
teren Drittel des Somits. Die Einschnürungen des Darmes ent- 
sprechen Constant der Lage der Septa. Jedes Ganglion besteht aus 
6, mit besonderen, eigenen Hüllen versehenen Ganglienkapseln; 
von jedem entspringen rechts und links ein Paar Seitennerven; der 
1. Seitennerv ist aber dünner und der 2. zerfällt alsbald in 2, mit 
dem ersten gleich dicke Bündel, was also ganz auf dasselbe heraus- 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 8. 13 


186 Stephan Apàthy 

kommt, als ob das Ganglion vom Anfang an drei Seitennerven ab- 
gegeben hätte. leb will mich aber gegenwärtig nicht in nähere 
Erörterungen über solche Sachen einlassen, welche eigentlich in den 
topographischen Theil meiner Arbeit gehören. 

An jungen Nephelis^ hauptsächlich an solchen, welche noch nicht 
aus dem Cocon gekrochen sind, sind außer den Hauptsepta auch 
die Nebeusepta so stark entwickelt, dass ein Somit des Thieres, da 
die Furchen der definitiven Eingelung noch nicht tief sind, auf den 
ersten Blick auch äußerlich aus 3 Ringen zu bestehen scheint. 

Das Alles ließe sich mit den 5 äußeren Hingen der Gnathobdel- . 
liden schwer vereinigen, wenn wir diese nicht als secundär. aus 
ursprünglich 12 Rhynchobdellidenringen entstanden auffassen könn- 
ten, und zwar in der eben geschilderten Weise, welche ich durch 
das Mitgetheilte, wenn auch noch nicht endgültig bewiesen, so doch 
in hohem Grade wahrscheinlich gemacht zu haben glaube. 

Überhaupt scheint das Vorhandensein von 12 äußeren Ringen 
auf ein inneres Somit auch bei den Rhynchobdelliden der ursprüng- 
liche Zustand gewesen zu sein. Demnach wären die 6 Ringe von 
Ichthyobdella und Calliohdella nur das Übergaugsstadium zu den 3 Rin- 
gen von Branchellioii resp. — in anderer Richtung der Phylogenie 
— von Clepsine. Ich halte es , aus anders wo weiter aus einander 
zu setzenden Gründen für nicht wahrscheinlich, dass 3 ursprüngliche 
Ringe sich in 12 gespalten hätten, in welchem Falle umgekehrt die 
seichteren Furchen der Branchellion- oder Clepsineringe den Anfang 
des Processes bedeuten würden. 

Allerdings sind die 12 Ringe von Piscicola nur Einschnürungen 
der Haut, wogegen die Dreitheilung in den ganzen Organismus tief 
eingreift. Dieses findet aber eine andere Erklärung in phylogene- 
tisch der Ordnung als solcher vorangegangenen Verhältnissen; und 
die die äußeren Ringe trennenden Querfurchen dringen bei anderen 
Annulaten auch nicht tiefer ein als hier: höchstens bis zur Lage der 
Quermusculatur des Körpers, oder wo, wie bei Pontohdella, das sub- 
epitheliale Bindegewebe eine relativ sehr dicke Schicht bildet, nicht 
einmal so weit. Die eigentlichen Grenzen des Somits sind auch 
nicht äußerliche Riugfurchen, sondern die Hauptsepta, welche bei 
Rhynchobdelliden nie ganz dem vorderen Ende jenes Körperab- 
schnittes entsprechen, welchen wir als äußeres Somit behandelt haben. 
Die Nebensepta treten bei Rhynchobdelliden ebenfalls sehr friih 
auf, und wie mir scheint, gleich mit dem Beginn der Segmeutirung. 
Anfangs schnüren aber nur die Hauptsepta die Körperoberfläche ein. 


Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen. 187 

sie derart segmeutireud; erst nach weiterer VermehruDg der Muskel- 
büudel der Nebeiisepta zeigt die Haut aucli diesen entsprechend drei 
Abschnitte auf ein Somit. Noch später tritt die Eintheilung der Haut 
in 6, resp. 12 Ringe ein; und die Nebenfurcheu von BrancJiellion 
und Clepsine erscheinen — wie ich glaube — in Folge irgend einer 
Art von Atavismus, erst postembryonal. Dies Alles steht nicht in 
AYiderspruch mit der UrsprUnglichkeit der 12 Ringe bei der Hiru- 
dineenordnung ; es beweist nur, dass die innere Dreitheilung noch 
älteren Ursprungs ist. 

Das über Ringeluug der Hirudineen Gesagte können wir folgen- 
dermaßen zusammenfassen : 

Alle Gattungen der Hirudineen haben 3, resp. 2x3 oder 
4x3 Ringe auf ein inneres Somit, oder es kann wenigstens die Zahl 
ihrer gegenwärtigen Ringe auf ursprünglich 12 zurückgeführt wer- 
den. Eine allgemeine Charakteristik der Hirudineenringe liefern die 
Tastkegelchen, welche in IS Längsliuien oder wenigstens in einer 
auf diese zurückführbareu Stellung angeordnet sind. Diese Tast- 
kegelchen sind das primitive Sinnesorgan der Hirudineen; 
sie sind — um die nächstfolgenden Abschnitte zu auticipiren — 
über den ganzen Körper in gleicher Weise verbreitet und lassen 
aus sich durch segmentale Differenziruug in der Kopfgegend die 
Augen hervorgehen. Eine andere, nicht segmentale Differenzirung 
sehen wir in der Tendenz der Tastkegelchen, sich an der Marginal- 
linie oder in der dieser nächstliegenden Läugslinie stärker auszu- 
bilden: ein Vorgang, w^elcher bei Hirudo zur Entstehung einer der 
Seitenlinie der Capitelliden homologen marginalen Sinneslinie ge- 
führt hat — ohne dass wir dess wegen genöthigt wären, ein margi- 
nales Tastkegelchen von Hirudo einem ganzen Seitenorgan der Ca- 
pitelliden gleichzusetzen. 

Eine solche Gleichwerthigkeit würde dann vorhanden sein, wenn 
in der Marginallinie von Hirudo auch eine segmentale Differenzirung 
eingetreten wäre, vielleicht in derselben Weise wie in anderen Längs- 
linien, wo Augen hervorgerufen worden sind. Die segmentale Diffe- 
renzirung an dem Mittelkörper der Hirudineen ist aber höchstens in 
geringen Spuren und nur bei gewissen Arten vorhanden, indem die 
Tastkegelchen eventuell vergrößert, auf gewisse Hautwarzen gerathen 
oder eine aus Pigment resp. aus jenen gelblichen, opaken Zellen 
bestehende Unterlage bekommen. Von segmentalen Sinnesorganen 
des Mittelkörpers der Hirudineen kann jedoch noch keine Rede sein. 
Auf hervorstehenden, wenn auch gelegentlich retrahirbaren Warzen — 

13* 


188 Stephan Apàthy 

des Rückens z.B. — ausgesetzt zu sein, wäre speeiell für die Tast- 
kegelcheu kein so großer Vorzug vor anderen ;wenn es überhaupt 
ein Vorzug ist) , dass Whitman's Ansicht selbst von diesem Staud- 
punkt aus gerechtfertigt erschiene. 

»Carry this disparity — sagt Whitman, indem er die nach seiner 
Meinung größeren Warzen der inneren lateral-line (I) von Clepsine 
bespricht — in development and functional value to the extreme, 
and the result would be a single series of lateral-line organs on each 
side, as in the case of the Capitellidae (Eisig).« Dass diese Fol- 
gerung in dieser Form nicht bestehen kann, erhellt hauptsächlich 
aus zwei Thatsachen : 1 ) dass diese inner lateral-line — die innere 
Paramarginallinie nach meiner Terminologie — mit der Seitenlinie 
der Capitellideu absolut nicht homologisirt werden kann; 2) dass die 
an ihr stehenden größeren Warzen, z. B. von Clepsine^ als solche 
nicht Sinnesorgane sind. 

E. Die Auordming der Ringe in dem Mittelkörper. 

Innerhalb der Grenzen des Mittelkörpers, welche oft schon nach 
äußeren Merkmalen, bisweilen aber nur mit Hilfe der inneren Topo- 
graphie bestimmt werden können, sind immer 12 Ganglien und dem 
entsprechend 12 Somite zu zählen. 

Das typische Somit, welches wir schon beschrieben haben und 
welches als bezeichnend für die Gattung immer eine bestimmte 
Ringelzahl und Lage der Nephridialapertur , für die Art die beson- 
deren Merkmale der einzelnen Ringe aufzuweisen hat, kann sich in 
vier Richtungen modificiren : in relativer Größe , in Form , in Zahl 
der Ringe und in den speciellen Merkmalen der einzelnen Ringe, 
wozu auch die relative Breite des Ringes im Bereich des Somits 
selbst gehört. Bei dieser Gelegenheit können wir die vier Möglich- 
keiten nicht bei allen Gattungen verfolgen; das Hervorheben der 
wichtigsten Eigenthümlichkeiten einzelner, mit stellenweiser Ver- 
gleichung des erwachseneu Thieres und des Embryo , möge ge- 
nügen. 

Branchellion. Das erste Mittelkörpersomit ist um ein Drittel 
kürzer als die anderen. Der vordere Unischlagerand desselben ist 
ringförmig verdickt; es wird durch eine mäßige Quereinschnüruug 
ungefähr halbirt. Das eigentliche innere Somit beschränkt sich auf 
die hinter dieser Quereinschnürung gelegene Hälfte, ist also an Größe 
auf ein Drittel des Typischen reducirt (eigentlich auf 2/3 reducirt 


Analyse der äußeren Körperform der Ilirudineen. 189 

und dabei im Interesse der Ringfalte verkürzt . Dass dieses Drittel 
ein erstes Somitdrittel vorstellt, beweist das darin gelegene Ganglion 
und Hauptseptum. Äußerlich sind aber zwei Drittel der einem Somit 
entsprechenden Hautoberfiäclie zur manschettenförmigen Präputium- 
falte umgestaltet : das eine in die innere , das andere in die äußere 
Lamelle. An der Bildung des Präputiums nehmen nur Hautelemente 
Theil, und eine Zellenlage der Quermusculatur : es gehört aber em- 
bryologisch wahrscheinlich auch die äußere Lage der Quermusculatur 
zur Haut, um nach anderen Gattungen zu schließen. Die Innen- 
fläche ist pigmentarm, vollkommen glatt und eben so wie das Somit 
der weiblichen Geschlechtsötfnung mit sehr regelmäßigem, längerem 
Cylinderepithel bedeckt. Von den großen Clitellardrüsen mündet 
keine an ihr; höchstens kleinere Hautschleimdrüsen, auch diese in 
geringer Zahl. 

Ihre volle Entwicklung erreicht die Präputiumfalte erst kurz vor 
der Geschlechtsreife. An jungen Branchellion^ selbst w^o die Kiemen- 
anhänge bereits ausgebildet sind, ist von ihr noch nichts wahrnehm- 
bar. Das erste Somit des Mittelkörpers bildet aber auch hier nur 
2/3 des typischen und besteht ebenfalls aus zwei Ringen. Wir haben 
also hier mit einer geschlechtlichen Anpassung zu thun, von 
welcher in der Ontogenie nur das postembryonale Aus- 
w-achsen der Hautfalte und eine consecutive Verkürzung des 
inneren Somits wiederholt w^rd, nicht aber der ganze Process 
der Reduction desselben. (Der Unterschied zwischen Reduction und 
einfacher Verkürzung wdrd weiter unten aus einander gesetzt.) 

CalliohdeUa. Die Somite sind mit Ausnahme des ersten und 
des letzten der zwölf in Länge ebenfalls gleich, um so verschiede- 
ner ist aber ihre Gestalt und Breite. Um längere Beschreibung zu 
vermeiden, verweise ich auf die Skizze Taf. 9 Fig. 9. Die An- 
schwellung des Körpers fällt hauptsächlich in die 4. Region, in die 
des entodermalen Hinterdarmes, und erreicht ihren Höhepunkt mit 
dem 3. Somit desselben. Sowohl das 1., als das 12. Somit ist um 
Vi reducirt. An dem 12. sind anstatt 6, nur 4 Ringe zu zählen, 
diese aber ganz deutlich. 

Das 1. Somit bildet auch bei CalliohdeUa eine Präputium- 
falte; äußerlich sind davon 4 Ringe sichtbar; die ersten zwei sind 
an der Innenfläche der Falte zu suchen. Wenn sich das Thier voll- 
ständig ausstreckt, so glättet sich die Falte beinahe ganz aus und 
bedeckt auch wiihrend der Ruhe nur theilweise das hintere Clitellum- 
somit; im Falle starker Contraction aber noch vollkommen. Also 


190 Stephan Apàthy 

ist der phylogenetische Vorgang der Präputiumbildung hier noch 
weniger vorgeschritten als bei BrancJiellion. 

Ichthyobdella und Piscicola. Von einer Präputiumfalte sind nur 
Spuren vorhanden, ein verdickter Vorderrand des ersten Mittelkör- 
persomits. Wesentlich verschieden von den anderen ist nur das 
12. Somit, indem es bloß 4 resp. 8 äußere Ringel besitzt. 

Pontohdella. Die Warzen des 1. Ringes des 1. Mittelkörper- 
somits sind immer hervorstehender als die des 2. Somits. Dies ist 
die einzige Spur, der Anfang des Processes, welcher zur Herstellung 
des Präputiums von BrancheUion führt und damit haben wir eine 
beinahe vollständige phylogenetische Entwicklungs- 
reihe einer Präputiumfalte, welche in ihrer höchsten 
Ausbildung das ganze dritte Oliteli umsomit, das heißt 
die weiblichen Genitalien, vollkommen bedeckt. Glie- 
der dieser Reihe sind: Pontohdella^ Piscicola, Ichthyohdella, 
Calliohdella und BrancheUion. 

Die Mittelkörpersomite von Pontohdella sind im Verhältnis zu 
ihrer Dicke, welche nach vorn bis zu einem höheren Grad, aber all- 
mählicher als nach hinten abnimmt, auch an Länge verschieden: 
und zwar können sie in dieser Hinsicht in folgende abnehmende 
Reihe gestellt werden: a) Somit 8 ; b) 7 und 9; c) 6, 5, 4; d) 3 
und 10; e) 2, 1 und 11; f) Somit 12. In dieser Reihe ist e Vg von 
a: und f ebenfalls 2/3 von e. 

Daraus ist klar, dass die bei ihrer größten Länge auch dicksten 
Somite die ersten drei der Hinterdarmregion, also die sind, welche 
in erster Linie dazu berufen sind, den colossalen Blinddarm (den 
sackförmigen Anhang des Mitteldarmes), welcher als Blutreservoir 
dient, zu beherbergen. 

Das 12. Somit besteht aus vier Ringen mit 2 Reihen von War- 
zen, welche sowohl durch ihre relative Größe als durch Zahl und 
Anordnung den betr. Ring als einen 1. resp. 3. des typischen Somits 
bestimmen. Da nun auch die Länge dieses Somits bloß Vs c^es er- 
sten beträgt, so kann kein Zweifel darüber herrschen, dass Va; 
und zwar das hintere, eingebüßt wurde. 

Clepsine. Von den anderen verschieden sind nur das vorletzte 
und letzte Somit, jenes indem es, schon postembryonal, kürzer wird, 
aber noch 3 Ringe behält, dieses indem es bloß aus 2 Ringen be- 
steht: den 1. mit den charakteristischen Warzen, den 2., z. B. bei 
Cl. marginata, mit dem an jedem zweiten Ring vorkommenden gelben 


Analyse der äußeren Kürperform der Ilirudineen. 19] 

Fleck in der ]\[arginallinie. Also wurde auch hier ein 3. Ring, das 
hintere Drittel des 8omits, eingebüßt. 

Nephelis. Alle Somite des Mittelkörpers sind äußerlich unter 
einander in jeder Beziehung- vollkommen gleich; nur der 3. — 5. Ring 
des 12. Somits ist schmäler als die anderen. 

Hirudo und Aulastoma. 10 Somite sind gleich, vom 11. sind 
die Ringe schmäler, vom 12. sind nur 3 vorhanden. 

In den beiden letzten Gattungen werden die Ringe des 1 1 . So- 
mits erst postembryonal verschmälert, dagegen legt sich das 12. So- 
mit gleich von Anfang an mit 3 Ringen an. Betrachtet man diese 
Ringe am erwachsenen Thiere näher, so kann kein Zweifel darüber 
sein, dass der 1., 2. und 3. Ring des typischen Somits erhalten 
wurde. Der 1. Ring trägt nämlich die für erste Ringe von Hirudo 
charakteristischen 8 weißlichen Punkte : der 3. ist breiter und durch 
eine oft ganz deutliche Querfurche in eine vordere breitere und 
hintere schmälere Hälfte getheilt. Nun ist der 4. und 5. Gnatho- 
bdellidenring mit dem hinteren Drittel des entsprechenden Rhyncho- 
bdellidensomits , wozu sich noch der erste Piscicolaring des nächst- 
folgenden Somits gesellt hat, gleich werthig (Taf. 8 Fig. 13). Wenn 
also auch bei Gnathobdelliden wie bei Rhynchobdelliden das hintere 
Drittel des 1 2. Somits ausgefallen ist, so muss der erste Piscicolaring 
des nächstfolgenden Somit irgend wo noch vorhanden sein. Und eben 
aus diesem virtuellen Vorhandensein erkläre ich, dass der 1, Ring des 
folgenden Aftersomits, obwohl er alle dem typischen 1. Ringe ange- 
hörigen Merkmale aufweist, dennoch so breit ist, wie es in der Regel 
nur dem 3. und 5. Ring des Somits zukommen würde: in diesem 
Ring ist nämlich mit dem gewöhnlichen ersten Gnathobdellideuring 
der 1. Piscicolaring des entsprechenden Rhynchobdellidensomits ver- 
schmolzen, da er sich zu dem 5. Ring des vorhergehenden nicht 
gesellen konnte. 

Fassen wir das in diesem Capitel Gesagte kurz zu- 
sammen: 

Das 2. — 1 1. Somit des Mittelkörpers ist immer in der für die Art 
charakteristischen Weise gestaltet. Unterschiede können nur in der 
relativen Größe postembryonal, in Folge des überwiegenden Wachs- 
thums gewisser Darmabschnitte entstanden sein. Die Modificationen 
des ersten Somits werden immer durch die unmittelbare Nähe des 
Clitellums hervorgerufen; es sind dem geschlechtlichen Leben die- 
nende, theil weise nur postembryoual auftretende Gestaltungen. Das 
12. Somit ist, mit Ausnahme von Branchellion ^ Nephelis [Trocheta] 


192 Stephan Apàthy 

und Lepto8oma Whitman [Macrohdellaf] . um ein Drittel, und zwar 
das hintere, des typischen Somits reducirt, also von 3 Ringen auf 2, 
von 6 auf 4, von 12 auf 8 und von 5 auf 3: die fehlenden Kinge 
bedeuten immer einen gleichwerthigen inneren Somitabschnitt. Eine 
Ausnahme in anderer Richtung ist noch Haemadipsa, bei welcher 
zwei Drittel des betreffenden Somits abhanden gekommen sind. 

Diese Erscheinung, die Unvollständigkeit der Endsomite des Mit- 
telkörpers etc., kann ich schon dess wegen nicht mit Whitman als 
allgemeine phylogenetische Tendenz der Ordnung betrachten (29 
pag. 84 — 85), weil sie sehr alte Formen, unter anderen /cÄ^%oif7e//ö! 
und Pontohdella, in derselben Weise, wie nach Whitman zu den 
jüngsten gehörende, z. B. Ilirudo^ aufweisen können, und sie anderer- 
seits bei solchen Gattungen, welche in der phylogenetischen Reihe 
sehr fern von einander stehen — und zwischen welche sich Formen 
mit reducirteren Somiten reihen — gleichfalls fehlt oder weniger 
weit vorgeschritten ist. 

Dem Mitgetheilten muss ich noch hinzufügen, dass das reducirte 
12, Somit der Gnathobdelliden niemals Nephridialaperturen trägt; 
wogegen an dem von NepheUs solche noch vorhanden sind. Das 
12. Somit der Rhynchobdelliden besitzt zwar Nephridialaperturen, 
aber diese sind an dem Vorderrande des Somits gelegen , also die- 
selben, welche bei Gnathobdelliden noch an dem Hiutersaume des vor- 
hergehenden zu suchen sind und dort auch immer aufgefunden werden 
können. Demnach ist die Zahl der äußeren Nephridialaperturen des 
Mittelkörpers der Gnathobdelliden 11. In der Subfamilie der ichthyo- 
bdelliden Rhynchobdellen fehlen sie an dem ersten und zweiten Mittel- 
körpersomit auch dann, wenn das erste Somit vollständig, wie bei 
Pontohdella^ ist: sie haben also im Ganzen 10. An dem 2, Somit 
von Clepsine sind sie aber schon vorhanden, also existiren im Gan- 
zen 11. Die Ursache dieser Unterschiede liegt einfach darin, dass 
reducirte Somite des Mittelkörpers auch der inneren Anlage der Ne- 
phridien entbehren. : 

F. Die Auordnimg der Biuge in der Clitellarregiou. 

Das eigentliche Clitellum. Es besteht aus 3 Somiteii. Das 
3, trägt die weibliche, das 2. die männliche Geschlechtsöffnung; das 
1. nimmt bei den Gnathobdelliden an der Bildung des Gürtels Theil, 
welcher hauptsächlich aus verdickter, mit vielen Drüsen versehener 
Haut besteht : bei den Rhynchobdelliden ist es theilweise präputium- 


Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen. 193 

aiüg umgestaltet, theilweise fehlt jedes besondere Kennzeichen. Die 
Ganglien müssen hier nicht nothwendigerweise im Bereich des 1. 
Somitdrittels liegen . sie können nach vorn verschoben sein , schrei- 
ten aber nie über die vordere Grenze des eigentlichen Clitellums 
hinaus. Die Ursache dieser Verschiebung mag mit der Reductiou 
der betreftenden Somite in Zusammenhang stehen. 

Um die Hauptresultate meiner Untersuchungen, namentlich jene, 
welche zum Beweise der in dieser Mittheilung darzulegenden Gesetze 
dienen, möglichst kurz zusammenfassen zu können, lasse ich hier 
gleich die Familiencharaktere der ichthyobdelliden Rhyn- 
chobdellen vorangehen, wie ich sie nach den gesammten Gattun- 
gen festgestellt habe. 

Die die Geschlechtsöffnungen tragenden Somite bilden meistens, 
das 3. immer, einen ringförmig eingeschnürten Theil des Leibes. 
Nur das 2. Clitellumsomit von Branchellion verdickt sich, haupt- 
sächlich zur Zeit der Geschlechtsreife , zu einem hervorstehenden 
Gürtel, welcher den Systematikern die Veranlassung gegeben hat, 
den ganzen Branchelliongürtel als kugeligen Knoten zu bezeichnen. 
Sie sind auf 2/3 des typischen Mittelkörpersomits reducirt; die Ge- 
schlechtsöfinungen , von welchen die weibliche immer die kleinere 
ist, liegen in ihrer vorderen Hälfte. Das 1. Somit ist, eben so wie 
das 1 . des Mittelkörpers, behufs Bildung einer natürlicherweise nach 
hinten gerichteten Präputiumfalte reducirt, und zwar am meisten bei 
Pontohdella^ hier auf V:ì des typischen Somits. Je größer diese Re- 
duction an dem ersten Clitellumsomit ist, um so geringer ist sie an 
dem des Mittelkörpers. Die Clitellardrüsen münden zum Theil an 
dem 1., hauptsächlich aber an dem 2. Somit. 

Die phylogenetischeReihe der Reduction, resp. Verkürzung 
des 1. Somits ist: BranclielUon , CaUiohdella ^ Ichthyohdella ^ Pisci- 
cola. Pontohdella. Bei letzterer ist die ausziehbare Falte verschwun- 
den, die Reduction des Somitkörpers hat aber den höchsten Grad 
erreicht. 

Dieses Somit von Pontohdella besteht nämlich bloß aus einem 
stark hervorragenden, große Warzen tragenden, breiten, und aus 
einem glatten, schmalen Ringe. Die Zahl, Größe und Lage der 
Warzen bestimmen unzweifelhaft einen ersten Ring eines typischen 
Somits; der glatte Ring gehört als zweiter dazu, um ein Somitdrittel 
auszumachen. Diesen zweiten schmalen Ring zeichnet zwar auch 
BouRNE (18 Taf. 26 Fig. 7), deutet ihn aber irrthümlich, indem er 
glaubt, dass er »possibly with some special relation to the formation 


194 Stephan Apàthy 

of the cocoon« wäre. Die anderen zwei Drittel des ursprüng- 
lichen äußeren Somits haben sich unter das erste ein- 
gestülpt, sind dort festgewachsen und während der Phy- 
logenese allmählich verschwunden, aber nicht spurlos, 
denn die Histologie dieses Somits überzeugt uns davon , dass zur 
Bildung desselben eine ausnehmend große Menge von Hautelemeuten 
verwendet worden ist, und dass hauptsächlich die Bindegewebsschicbt 
auffallend dicker als an allen anderen »Somiten ist. 

Hier haben wir also den umgekehrten Vorgang, wie den oben 
auf Seite 190 beschriebenen. Ursprünglich scheint nur die vordere 
Präputiumfalte ausgebildet gewesen zu sein, die männliche Genital- 
apertur beschützend, während das erste Mittelkörpersomit sich sexuell 
noch nicht angepasst hat; in dem Maße aber, wie sich später die 
vordere Präputiumfalte ausglättete, gestaltete sich das erste Mittel- 
kfjrpersomit zu einer mehr die weibliche Geschlechtsöffnung bedecken- 
den um. 

Die Familiencharaktere des Clitellums der Gnatho- 
bdelliden sind folgende: Alle 3 Somite sind vollständig; die 
Haut derselben schwillt hauptsächlich während der Geschlechtsreife 
zu einem dem des Regenwurmes ähnlichen Gürtel an. Die Ge- 
schlechtsöffnungen, von welchen die weibliche immer kleiner ist, 
während aus der männlichen ein fadenförmiges Begattungsorgan [Hi- 
rudo) hervorgestülpt werden kann, sind an ihrem betreffenden Somite 
relativ weiter nach hinten gelagert, als die der ichthyobdelliden 
Rhynchobdellen. 

Einen Übergang zwischen den zwei geschilderten Clitellumtypen 
bildet das von Clepsine. Es besitzt weder Hautanschwellung, noch 
irgend eine andere besondere Anpassung. Die männliche Geschlechts- 
öfifnung ist im Vergleich mit der von BranchelUon und Pontohdella 
um anderthalb, die weibliche nur um ein halbes Somitdrittel nach 
hinten verschoben, indem jene zwischen den 2. und 3. Ring des 
2. Somits, diese zwischen den 1. und 2. des 3. in die Furche zu 
liegen kommt. 

Die männliche Geschlechtsöfifnung von Nephelis liegt zwischen 
dem 4. und 5., die weibliche zwischen dem J. imd 2. Ring des be- 
treffenden Somits, jene in dem 3., diese in dem 1. Somitdrittel, also 
jene um zwei Drittel, diese kaum um Etwas weiter nach hinten, als die 
von BranchelUon. Bei Aulastoma liegen beide Geschlechtsöffnungen 
an einem 3. Ring, also in dem 2. Drittel des Rhynchobdellidensomits, 
um ein Drittel weiter nach hinten als die von BranchelUon ; die von 


Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen. 195 

Hirudo hingegen nicht ganz um ein Drittel (3/, 2) weiter, da sie sich 
zwischen dem 2. und 3. Ring des betreifenden Somits befinden. Die 
Geschlechtsöffnungen von Hirudo und Aulastoma werden demgemäß 
durch 3, die von NephcKs durch IV2 Somitdrittel von einander ge- 
trennt. Nephelis steht auch in der Lage ihrer Geschlechtsöffuungen 
näher bei den Khyuchobdelliden (namentlich bei Clepsine] als die 
anderen Gnathobdelliden. 

Alle Gebilde des Clitellums, so wie auch die relative Größe der 
Geschlechtsöffuungen können von der Art und Weise der Begattung 
und der Coconbildung abgeleitet werden. 

Das Praeclitellum. Zwischen den Ganglien des Gürtels und der 
Gangliengruppe des Schlundringes können immer und ohne jede Schwie- 
rigkeit 3 gesonderte Ganglien gezählt werden, deren Lage aber nur